Osmundaceae

Osmundáceas e a súa única familia Osmundaceae é o máis pequeno pero máis anciá orde de fieitos leptosporanxiados (Polypodiopsida) e ocupa unha importante posición filoxenética como irmán de todo o resto de leptosporanxiados viventes (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 2004, Schuettpelz e Pryer 2007). Osmundaceae caracterízase por posuír rizomas cunha distintiva anatomía no corte transversal, consistente en toda a familia e única nos fieitos (Hewitson 1962 Gifford e Foster 1989 p. 267), esporanxios que non están organizados en soros, esporas verdes, e un único set de caracteres reprodutivos que parecen intermedios entre os fieitos leptosporanxiados e os eusporanxiados (Kramer 1990): os leptosporanxios de Osmundaceae desenvólvense de células iniciais múltiples e producen centos de esporas, ambos os caracteres asociados ao desenvolvemento dos fieitos eusporanxiados. Osmundaceae foi longamente recoñecido como monofilético. De climas tépedos e tropicais, o seu rexistro fósil comeza no Permiano. Posúen pouca importancia económica, a súa importancia é sistemática.

Caracteres

Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente.

---

Referencias: n : xeración haploide, 2n : xeración diploide, m! : mitose, M! : meiose, F! : fecundación

Ilustración de Osmunda regalis. Obsérvese o anel lateral no esporanxio.

As osmundáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte onde a alternancia de xeracións é ben manifesta, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, vástago e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpanse coas "pteridofitas".

Posúen esporófitos con megafilos ou "frondes" (Euphyllophyta).

As follas teñen estípulas na base dos pecíolos. As follas poden ser dimórficas ou con porcións fértiles distintas das estériles (véxase ilustración).

Esporanxios non organizados en soros. Os esporanxios son leptosporanxios mais a diferenza dos leptosporanxios do resto das familias de fieitos leptosporanxiados, inícianse de células iniciais múltiples en lugar dunha soa, e producen centos de esporas, ambos os caracteres típicos dos eusporanxios. Os esporangios son grandes, con 128-512 esporas cada un. O anel é un anel lateral, con forma de parche ou escudo, ás veces chamado "escudo de dehiscencia", que causa unha dehiscencia lonxitudinal por unha fendidura apical (véxase ilustración).

Esporas verdes, subglobosas, con marca trilete.

Gametófitos grandes, verdes, cordados, superficiais.

Número de cromosomas: x = 22.

Ecoloxía e evolución

O rexistro fósil comeza no Permiano, onde se atopan numerosos representantes (Tidwell e Ash 1994), e representantes do xénero Osmunda son coñecidos desde o Triásico (Phipps et al. 1998, Vavrek et al. 1996).

De climas tépedos e tropicais.

Filoxenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 2001a).

Unha análise de ADN sobre a secuencia rbcL de Osmundaceae atopou que Osmunda cinnamomea é irmá de todo o resto da familia, incluíndo a Leptopteris e Todea (Yatabe et al. 1999). Este estudo tamén atopou que Osmunda claytoniana é irmá dun clado contendo ao subxénero Plenasium e ao subxénero Osmunda

Osmunda en sentido amplo é parafilético (Metzgar et al. 2008) e hoxe dividiuse nos xéneros Osmundastrum e Osmunda en sentido estrito (sensu stricto) tal como propúñao Yatabe et al. (2005).

Taxonomía

Localización taxonómica: clase Polypodiopsida, orde Osmundáceas, familia Osmundaceae.

Numerosos tratamentos taxonómicos foron recomendados para Osmundaceae (Hewitson 1962,Miller 1971 Kramer 1990, Yatabe et al. 2005).

Sensu Smith et al. 2006 son 3 xéneros, preto de 20 spp.:

• Leptopteris C. Presl.
• Todea Willd. ex Bernh.
• Osmunda en 3 subxéneros (Kramer 1990): subx. Osmunda L. con 3 especies, subx. Osmundastrum (C. Presl.) C. Presl. con 2 especies, e subx. Plenasium (C. Presl.) J. Smith con 3 ou 4 especies.

Sensu Yatabe et al. (2005) son 4 xéneros, avalados polos actuais coñecementos de filoxenia (Metzgar et al. 2008):

• Leptopteris C. Presl.
• Todea Willd. ex Bernh.
• Osmundastrum que na clasificación anterior sitúase dentro de Osmunda, coa súa única especie, Ou. cinnamomeum.
• Osmunda con 3 subxéneros: subg. Claytosmunda coa súa especie Ou. claytoniana, subx. Plenasium e subx. Osmunda.

Leptopteris e Todea comparten moitos caracteres, entre os que se atopan as follas monomórficas e os esporanxios que seguen ás veas en pínnulas fértiles non contráctiles (Kramer 1990), mais os dous xéneros son distinguibles.

Leptopteris, cunhas 6 especies, ten follas tipo filme que non teñen estomas, e poucos esporanxios espallados na superficie abaxial.

Todea, con 2 especies, ten follas coriáceas con estomas, e esporanxios cubrindo densamente a superficie abaxial (Hennipman 1968, Brownsey 1981).

Osmunda en sentido amplo (sensu latexo) distinguiuse destes dous xéneros polos seus pinas fértiles contraídas e contén 8 a 9 especies.

• 
  Osmunda regalis. Pínnulas fértiles contraídas.
• 
  Osmunda claytoniana. Pínnulas fértiles contraídas.

Importancia económica

Posúen pouca importancia económica, a súa importancia é sistemática.

Algunhas especies de Osmunda cultívanse como ornamentais.

A masa densa de raíces que forman os helechos do xénero Osmunda úsase para producir "fibra de Osmunda", que é empregada como soporte de crecemento de orquídeas cultivadas e outras plantas epífitas.

Véxase tamén

• Para ver unha lista completa dos taxons ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
• Para unha descrición básica de morfoloxía e anatomía dos fieitos ver Pteridophyta

Ligazóns externas

• Stevens, P. F. (2001 en adeltante) Angiosperm Phylogeny Website Versión 8, xuño 2007 e actualizado desde entón. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Data de acceso: 5 de maio do 2008. (en inglés)
• Pryer's lab cos pdfs das publicacións da autora. (en inglés)

Bibliografía

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí) (en inglés)

Lecturas recomendadas

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt e Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumo en inglés aquí).
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith e Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumo en inglés aquí Arquivado 26 de agosto de 2010 en Wayback Machine.).