Saltar ao contido

Experimento de Kettlewell

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Biston betularia do tipo carbonaria á esquerda e do tipo typica á dereita.

O experimento de Kettlewell foi un experimento biolóxico feito a metade da década de 1950 para estudar o mecanismo evolutivo do melanismo industrial na avelaíña Biston betularia.[1][2] Foi realizado por Bernard Kettlewell, que traballaba como investigador do Departamento de Zooloxía da Universidade de Oxford. Estaba investigando a causa da aparición de avelaíñas de cores escuras (melánicas) desde a Revolución Industrial en Inglaterra no século XIX. Realizou o seu primeiro experimento en 1953 no bosque contaminado de Birmingham, e o seu segundo experimento en 1955 en Birmingham e tamén nos bosques limpos de Dorset.

O experimento atopou que as aves depredaban selectivamente sobre as avelaíñas dependendo da súa cor en realación coa cor de fondo do seu ambiente. Deste xeito, a evolución do corpo de cores escuras proporcionou unha vantaxe de supervivencia nunha localidade contaminada. O estudo concluía que o "melanismo industrial en avelaíñas é o fenómeno evolutivo máis impresionante observado en calquera organismo, animal ou planta."[3] Agora considérase unha demostración clásica da selección natural de Charles Darwin en acción e un dos máis belos experimentos da bioloxía evolutiva.[4][5]

Introdución[editar | editar a fonte]

A Revolución Industrial en Gran Bretaña causou unha enorme contaminación, e as cidades industriais como Manchester e Birmingham estaban cubertas de feluxe negra procedente da combustión do carbón. R.S. Edleston foi o primeiro en identificar as pouco comúns avelaíñas Biston betularia negras en 1848 en Manchester. Ao final do século XIX rexistrouse que as avelaíñas negras, as de tipo carbonaria, superaban en número (eran o 90 % nalgunhas rexións) ás de tipo natural brancas, chamadas typica.[6][7] Había ideas en conflito sobre a explicación biolóxica deste melanismo industrial. A humidade, o ambiente, a herdanza, as doenzas, a temperatura e a protección (como a camuflaxe) eran os factores que se propoñían. J. W. Tutt foi o primeiro en aducir que a explicación era a selección natural, e afirmou en 1894 que o fenómeno debíase á predación selectiva feita polos paxaros.[1] Coa chegada das estatísticas evolutivas, a marco teórico quedaba establecido. Por exemplo, J. B. S. Haldane estimou en 1924 a taxa de evolución por selección natural na B. betularia na súa primeira serie de A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection. El estimou que ao ter a B. betularia un ciclo reprodutivo dun ano, tardaría 48 xeracións en producir as formas dominantes (melánica ou negra), e a poboación melánica podería dominar toda a poboación de avelaíñas en 13 xeracións. Concluíu que "a única explicación probable é o grao non moi intenso de selección natural".[8] O zoólogo da Universidade de Oxford E. B. Ford apoiaba a hipótese da predación polas aves. Para investigar experimentalmente o asunto recrutou a Bernard Kettlewell en 1952 cunha bolsa de investigación da Fundación Nuffield.[9]

Bioloxía da B. betularia[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Biston betularia e Evolución de Biston betularia.
Biston betularia insularia sobre a casca dun bidueiro cuberto de liques.

Na época de Kettlewell sabíase en Inglaterra que había tres variedades de B. betularia. A normal, chamada typica, é de cor gris abrancazada con manchas escuras nas ás. A cor era unha camuflaxe perfecta para pousarse sobre os troncos de cores claros cubertos con liques das árbores. A forma nova, chamada carbonaria, era completamente negra. Había unha forma intermedia, chamada insularia, que era de cores claras con ás manchadas, mais distinta da typica porque non era abrancazada. As avelaíñas eran activas de noite, e descansaban nos troncos e pólas das árbores durante o día.[10][11]

O experimento[editar | editar a fonte]

O experimento principal, de marcaxe-liberación-recaptura, empezou no verán de 1953 e durou tres anos. Consistiu en dúas fases continuas.

Preparación[editar | editar a fonte]

Primeiro, Kettlewell ideou un procedemento estándar para contar as avelaíñas. Era necesario para determinar a distancia á que deberían estar as avelaíñas para que fosen indistinguibles do fondo onde estaban pousadas. A separación correcta resultaría nunha predación selectiva efectiva polas aves, porque se as avelaíñas estivesen todas demasiado preto, entón as aves poderían distinguir incluso a individos ben camuflados.[12] Testou o seu método de contabilización nos bosques preto de Birmingham ao liberar 651 avelaíñas B. betularia (que eran dos tipos typica, carbonaria e insularia), e despois nun aviario na Estación de investigación de Madingley de Cambridge. No aviario liberou 69 avelaíñas e deixou que dous ferreiriños abelleiros (Parus major) depredasen nelas. Atopou que o procedemento inicial fracasou, xa que as aves buscaban activamente a calquera avelaíña, sen importar a cor ou o fondo onde estaban pousadas. Tivo éxito soamente ao usar avelaíñas acabadas de capturar que consistían en 9 do tipo negro e 8 do branco, as cales liberou separadamente. Atopou que as aves capturaban preferentemente as avelaíñas de acordo coa cor do fondo onde repousaban.[3][4]

Primeira fase[editar | editar a fonte]

Como o seu primeiro sitio experimental Kettlewell elixiu a Reserva de aves de Christopher Cadbury, preto de Rubery, Birmingham, porque estaba moi contaminada, pero aínda estaba habitada por varias especies de aves. Capturou avelaíñas B. betularia dos tres tipos e marcounas baixo as ás con pintura de celulosa, así podería identificalas posteriormente dos individuols non experimentais despois da recaptura. Empezou capturando as avelaíñas a noite do 26 de xuño de 1953 e seguiu ata o 5 de xullo. Da súa captura total, seleccionou 630 avelaíñas macho (447 carbonaria, 137 typica e 46 insularia) e liberounas no bosque. En dous días, recapturou 149 avelaíñas, das cales do tipo carbonaria eran o 27,5 %, do tipo typica o 13 %, e do insularia o 17 %. (A captura total despois da liberación foi 770, pero 621 delas eran avelaíñas non experimentais, é dicir, non levaban a marca.) Polo tanto, os seus valores de supervivencia eran 5,72 %, 1,48 % e 4,32 % respectivamente. Isto mostra que as avelaíñas negras tiñan a mellor vantaxe de supervivencia nun ambiente contaminado e escurecido.[3][4]

Segunda fase[editar | editar a fonte]

Para comparar as condicións de predación en diferentes ambientes Kettlewell planeou ralizar un experimento similar tanto en ambientes contaminados coma limpos. En 1954 examinou varios bosques, incluíndo os de Devon e Cornualla, pero non lle pareceron axeitados debido á presenza dalgunhas formas de carbonaria, o cal indicaba un ambiente non moi limpo. Finalmente, foi a Deanend Wood en Dorset, onde as árbores estaban ben cubertas de liques, sinal de que non había contaminación. Atopou alí só as de tipo branco, incluíndo 1 da forma insularia, o que indicaba un ambiente limpo. Na metade de xuño de 1955 empezou o experimento. Trouxo 3.000 exmplares de tipo carbonaria. Despois de varios días atopou que do total de 190 avelaíñas comidas polas aves na natureza, o 86 % eran do tipo negro, mentres que só o 14 % eran de tipo branco. No seu experimento de liberación e recaptura que duron 11 días, usou 799 avelaíñas, e a súa recaptura era dun 13,7 % de tipo branco e só dun 4,7 % do tipo negro.[13]

Inmediatamente despois de completalo, dirixiuse de volta a Birmingham, agora acompañado do famoso etólogo Niko Tinbergen. Tinbergen era o responsable de filmar o experimento, especialmente para verificar se as aves eran ou non os principais predadores. Das 227 avelaíñas que liberaron, 154 eran carbonaria, 64 typica e 9 insularia. As taxas de recaptura en dous días eran do 82 %, 16 % e 2 %, respectivamente. Foi outro éxito, e Tinbergen capturou clips filmados en vivo das aves comendo as avelaíñas.[2][4]

Conclusión[editar | editar a fonte]

A conclusión do experimento de Kettlewell pode resumirse así:[10][13]

  1. As aves eran os principais predadores das avelaíñas.
  2. As avelaíñas eran comidas polas aves selectivamente tanto en bosques contaminados coma limpos, o que indicaba unha eficiencia da camuflaxe das diferentes variedades de avelaíñas.
  3. A forma que resultaba máis visible da avelaíña era sempre a que aparecía en menor número despois da recaptura; é dicir, o tipo branco en Birmingham e o negro en Dorset.
  4. Nas áreas limpas e con liques, as avelaíñas escuras eran sempre escasas e eran rapidamente eliminadas debido á súa visibilidade incluso cando eran introducidas experimentalmente.

Críticas[editar | editar a fonte]

Theodore David Sargent, profesor de zooloxía da Universidade de Massachusetts en Amherst, publicou unha crítica ao traballo de Kettlewell. Baseándose nos seus experimentos de entre 1965 e 1969, concluíu que non era posible reproducir os resultados de Kettlewell, e dixo que as aves non mostraban preferencia por avelaíñas que estivesen sobre troncos escuros ou claros.[14][15] Suxeriu que Kettlewell adestrara as aves para que capturasen avelaíñas nos troncos das árbores para obter os resultados desexados.[16][17]

O libro de Michael Majerus de 1998 Melanism: Evolution in Action é unha adaptación do libro de Kettlewell The Evolution of Melanism, no que se discuten as críticas que recibiron os métodos experimentais orixinais de Kettlewell.[18] Cando o biólogo Jerry Coyne revisou este libro en Nature, afirmou que o problema máis grave era que só se atoparan nos troncos dúas avelaíñas. Tamén escribiu que as avelaíñas claras aumentaran en número antes de que os liques volvesen a crecer nas árbores e que os descubrimentos de Kettlewell de avelaíñas elixindo fondos que se correspondesen co seu debuxo corporal non se replicaran en posteriores experimentos. Coyne comparou a súa reacción coa "consternación do meu descubrimento, cando tiña 6 anos, de que era o meu pai e non Santa quen traía os regalos da véspera do Nadal". Concluíu que "polo momento debemos descartar Biston como un exemplo ben comprendido de selección natural en acción, aínda que é claramente un caso de evolución. Hai moitos estudos máis apropiados para o seu uso en clase" e que eran necesarios máis estudos sobre os hábitos dos animais.[19]

Contrariamente a esta revisión, Majerus subliñou que os descubrimentos básicos dese traballo eran correctos, e que a predación diferencial das aves nos ambientes contaminados "é a influencia primaria na evolución do melanismo en B. betularia".[20][21] A afirmación de Coyne de que soamente se atoparan dúas avelaíñas nos trancos das árbores era incorrecta, xa que o libro dá as posicións de repouso de 47 exemplares de B. betularia que Majerus atopara na natureza entre 1964 e 1996; 12 estaban nos troncos (6 expostas e 6 non expostas), 20 estaban nas unións entre tronco e pólas, e 15 descansaban nas pólas.[20] Majerus atopou que a revisión non reflectía o contido real do libro ou as súas propias ideas,[22] e citaba unha avaliación do entomólogo Donald Frack de que practicamente non había ningunha semellanza entre o libro de Majerus e a revisión de Coyne,[23] que parecía ser un resumo do artigo de Sargent et al. en vez de do libro de Majerus.[24]

A revisión foi seguidamente recollida polo xornalista Robert Matthews, que escribiu un artigo para The Sunday Telegraph, o 14 de marzo de 1999, afirmando que "o ascenso e caída de B. betularia, está baseado nunha serie de grandes erros científicos. Os experimentos que usaron a avelaíña nos anos 50 que durante moito tempo se creu que probaban a verdade da selección natural son agora considerados sen valor, por seren deseñados para elaborar a resposta 'correcta'." Majerus considerou que esta opinión era sorprendente, e non sería compartida polos que traballan nese campo. Sinalou as numerosas inexactitudes científicas, malas citas, incorreccións e terxiversacións do artigo, pero pensaba que isto era común nos informes de prensa.[23] Indicou que falara con Matthews durante máis de media hora e explicáralle moitos detalles, xa que Matthews non lera o libro, mais "mesmo entón, el entendeu case todo incorrectamente."[22]

O libro Of Moths and Men[editar | editar a fonte]

No libro de 2002 Of Moths and Men, da xornalista Judith Hooper,[25] esta dixo que os experimentos de Kettlewell parecían ser "o golazo da selección natural", pero argumentaba que a causa da aparición das formas escuras era aínda un "misterio irreductible".[26] Aínda que Hooper non era unha creacionista, argumentou que os experimentos de B. betularia non conseguiron representar a evolución. Afirmaba que as notas de campo de Kettlewell non puideron atoparse e suxeriu que os seus experimentos eran fraudes, baseándose nas críticas de Sargent que alegaban que as fotografías das avelaíñas se fixeran con avelaíñas mortas situadas nun tronco. Dixo que E. B. Ford era un "fanático do darwinismo",[27] e afirmaba que se aproveitara do cientificamente inxenuo Kettlewell para obter os resultados experimentais desexados. Ela despois manifestou que os científicos en xeral mostraban unha aceptación "crédula e nesgada" da evolución.[28] A recepción do libro causou peticións de que a historia da evolución de B. betularia se eliminase dos libros de texto.[29][30]

Os científicos examinaron as alegacións feitas por Hooper, e atoparon que non tiñan fundamento.[31][32][33] Majerus describiu o libro como "inzado de erros, terxiversacións, distorsións e falsidades".[23] David W. Rudge, despois de facer unha análise crítica dos traballos de Kettlewell, declarou que "ningún dos argumentos de Hooper aguanta un exame coidadoso",[34] e que todas "estas acusacións carecen de base e derivan dunha mala comprensión fundamental da natureza da ciencia como proceso."[35] Concluíu que "Hooper non proporciona nin unha mínima evidencia que apoie as súas graves alegacións."[34]

Polémica relixiosa nos Estados Unidos[editar | editar a fonte]

Os creacionistas discutiron a aparición ou o significado do incremento da frecuencia do morfo melánico carbonaria.

Cando se orixinou a forte controversia e críticas sobre este asunto, a historia foi recollida polos creacionistas. A revisión de Coyne foi adoptada polos creacionistas do deseño intelixente, e nun seminario celebrado o 13 de marzo de 1999 no que se presentou a estratexia da cuña, o creacionista e profesor de dereito Phillip E. Johnson dixo que as avelaíñas "non se pousan en troncos", "as avelaíñas foran pegadas con cola aos troncos" para facer fotos e que os experimentos eran "fraudes" e unha "estafa."[36] Isto levou a Frack a dialogar co propoñente do deseño intelixente Jonathan Wells, que aceptaba que Majerus atopara 6 avelaíñas en troncos expostos (dun total de 47), pero coidaba que isto era "unha proporción insignificante".[37] Wells escribiu un ensaio sobre o asunto, unha versión acurtada do cal apareceu en The Scientist o 24 de maio de 1999, afirmando que "en 25 anos de traballo de campo, C.A. Clarke e os seus colegas só atoparon unha B. betularia nun tronco de árbore", e concluíndo que "o feito de que as B. betularia non descansen normalmente nos troncos das árbores invalida os experimentos de Kettlewell".[38]

En 2000 Wells escribiu o libro Icons of Evolution, no cal afirma que "o que os libros de texto non explican, porén, é que os biólogos sabían desde os anos 80 que a historia clásica tiña algúns defectos graves. O máis grave é que as B. betularia na natureza nin sequera descansan nos troncos das árbores. As fotografías dos libros de texto, como se descubriu, foran escenificadas."[39] Estes argumentos foron desestimados por Majerus e Cook e por Bruce Grant, quen describiu que Wells distorsionaba o asunto ao omitir selectivamente ou confundir referencias dunha maneira que é deshonesta.[20] A fotografía profesional para ilustrar libros de texto usa insectos mortos debido á considerable dificultade de conseguir boas imaxes de ambas as formas da avelaíña na mesma foto. Os estudos científicos consistían realmente en datos observacionais e non usaban tales fotografías. As fotografías do libro de Majerus Melanism: Evolution in Action son imaxes non escenificadas de avelaíñas vivas na natureza, e as fotografías de avelaíñas en troncos de árbores, á parte dalgunhas lixeiramente borrosas, non son moi distintas das fotografías "escenificadas".[20] Aínda que un experimento implicase pegar con cola avelaíñas mortas a árbores, esta práctica era só unha das moitas maneiras usadas para estudar diferentes elementos individuais da hipótese global. Este experimento particular non se pretendía que reproducise exactamente as condicións naturais, senón que, ao contrario, foi usado para avaliar como o número de avelaíñas dispoñible (a súa densidade) afectaba ás prácticas de busca de alimento das aves.[40]

O 27 de novembro de 2000 o comité escolar de Pratt County, Kansas seguiu facendo esforzos en favor da ensinanza do deseño intelixente ao demandar o uso de recursos alternativos, como o libro Of Pandas and People deseñado por Wells e outros eruditos do deseño intelixente.[41] (No libro Wells acusaba o experimento de Kettlewell de ser unha "fraude" e unha "escenificación".)[42] Coyne e Grant escribiron unha carta ao The Pratt Tribune na cal defendían os experimentos sobre a avelaíña e revelaban as terxiversacións de Wells.[43]

Repetición do experimento en 2001-2008 e reivindicación do traballo de Kettlewell[editar | editar a fonte]

Ante a polémica creada sobre a evolución de B. betularia, Michael Majerus deseñou un novo e elaborado experimento similar ao de Kettewell para resolver o asunto.[44] Empezouno en 2001 e continuouno por sete anos, e rematouno pola súa morte, sen darlle tempo a publicalo. Experimentara con 4.864 avelaíñas en Cambridgeshire, polo que se converteu no experimento máis grande realizado desa maneira. Despois da súa morte os seus resultados experimentais foron analizados por unha colaboración de xenetistas norteamericanos e británicos, e publicáronse en 2012.[45][46] Os traballos de Majerus reivindicaban claramente a metodoloxía dos experimentos sobre a evolución de B. betularia e o artigo concluía que:

Estes novos datos contestan ás críticas aos traballos iniciais e validan a metodoloxía empregada en moitos experimentos de predación previos que utilizaban os troncos de árbores como sitios de descanso. Os novos datos, xunto co peso dos datos previamente existentes mostran convincentemente que o "melanismo industrial" en Biston betularia aínda segue sendo un dos exemplos máis claros e máis doadamente comprensibles de evolución darwinista en acción".

Ademais, Coyne dixo que concordaba plenamente con estes resultados, pero á vez felicitábase de que as súas críticas iniciais tivesen motivado a repetición do experimento feita co máximo rigor.[47]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ 1,0 1,1 Cook, L M; Saccheri, I J (2012). "The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study". Heredity 110 (3): 207–212. PMC 3668657. PMID 23211788. doi:10.1038/hdy.2012.92. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Nelson, Richard W. (2009). Darwin, Then and Now: The Most Amazing Story in the History of Science. Bloomington, US: IUniverse Inc. pp. 285–286. ISBN 9780595515752. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Kettlewell, H B D (1955). "Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera". Heredity 9 (3): 323–342. doi:10.1038/hdy.1955.36. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Rudge, David W. (2005). "The Beauty of Kettlewell's Classic Experimental Demonstration of Natural Selection". BioScience 55 (4): 369–375. doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2. 
  5. ↑ Hagen, Joel B. (1999). "Retelling experiments: H.B.D. Kettlewell's studies of industrial melanism in peppered moths". Biology and Philosophy 14 (1): 39–54. doi:10.1023/A:1006576518561. 
  6. ↑ Cook, Laurence M. (2003). "The rise and fall of the Carbonaria form of the peppered moth". The Quarterly Review of Biology 78 (4): 399–417. PMID 14737825. doi:10.1086/378925. 
  7. ↑ Berry, R.J. (1990). "Industrial melanism and peppered moths (Biston betularia (L.))". Biological Journal of the Linnean Society 39 (4): 301–322. doi:10.1111/j.1095-8312.1990.tb00518.x. 
  8. ↑ Haldane, J.B.S. (1990) [1924]. "A mathematical theory of natural and artificial selection. Part – I" (PDF). Bulletin of Mathematical Biology 52 (1–2): 209–240. PMID 2185859. doi:10.1007/BF02459574. 
  9. ↑ "Biographical Data on Henry Bernard Davis Kettlewell". Wolfson College. Consultado o 12 de decembro de 2014. [Ligazón morta]
  10. ↑ 10,0 10,1 Kettlewell, Bernard (1958). "A survey of the frequencies of Biston betularia (L.) (Lep.) and its melanic forms in Great Britain". Heredity 12 (1): 51–72. doi:10.1038/hdy.1958.4. 
  11. ↑ Caspari, E.W.; Thoday, J.M. (1961). Advances in Genetics Volume 10. Nova York: Academic Press. p. 173. ISBN 978-0-0805-6797-6. 
  12. ↑ Kettlewell, Bernard (1955). "Recognition of appropriate backgrounds by the pale and black phases of Lepidoptera". Nature 175 (4465): 943–944. Bibcode:1955Natur.175..943K. PMID 14383775. doi:10.1038/175943a0. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Kettlewell, Bernard (1956). "Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera". Heredity 10 (3): 287–301. doi:10.1038/hdy.1956.28. 
  14. ↑ Sargent, T. D. (1968). "Cryptic moths: effects on background selections of painting the circumocular scales". Science 159 (3810): 100–101. Bibcode:1968Sci...159..100S. PMID 5634373. doi:10.1126/science.159.3810.100. 
  15. ↑ Sargent, T. D. (1969). "Background Selections of the Pale and Melanic Forms of the Cryptic Moth, Phigalia titea (Cramer)". Nature 222 (5193): 585–586. Bibcode:1969Natur.222..585S. doi:10.1038/222585b0. 
  16. ↑ Rice, Stanley A. (2007). Encyclopedia of Evolution. New York: Facts On File. p. 308. ISBN 978-1-4381-1005-9. 
  17. ↑ Sargent, T.D.; Millar, C.D.; Lambert, D.M. (1988). "Ch. 9: The 'classical' explanation of industrial melanism: Assessing the evidence". En Hecht, Max K.; Wallace, Bruce. Evolutionary Biology 23. Plenum Press. ISBN 978-0306429774. 
  18. ↑ Majerus, Michael E. N. (agosto de 2007). "The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de xuño de 2011. Consultado o 2007-09-09. 
  19. ↑ Coyne, Jerry A. (1998). "Not Black and White. Review of Melanism: Evolution in Action by Michael E.N. Majerus". Nature 396 (6706): 35–36. doi:10.1038/23856. 
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 Matzke, Nick (2002–2004). "Icon of Obfuscation". Jonathan Wells's book Icons of Evolution and why most of what it teaches about evolution is wrong. TalkOrigins Archive. Consultado o 2007-08-25. 
  21. ↑ Majerus, M. E. N. (1998). Melanism: Evolution in Action. Oxford University Press. ISBN 978-0198549833. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Frack, Donald (marzo de 1999). "Peppered Moths – in black and white (part 2 of 2)". Evolution. Arquivado dende o orixinal o 2007-09-30. Consultado o 2007-08-26. 
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 Majerus, Michael (2004). "The Peppered moth: decline of a Darwinian disciple". Arquivado dende o orixinal (.doc) o 2007-09-26. Consultado o 2007-09-10. 
  24. ↑ Frack, Donald (marzo de 1999). "RE: Peppered Moths – in black and white (part 1 of 2)". Evolution. Arquivado dende o orixinal o 2007-09-27. Consultado o 2007-08-26. 
  25. ↑ Hooper, Judith (2002). Of Moths and Men : Intrigue, Tragedy & the Peppered Moth. Nova York: Norton. ISBN 978-0-393-32525-6. 
  26. ↑ Kenney, Michael (22 de outubro de 2002). "Of Dark Moths, Men and Evolution". Chicago Tribune. Consultado o 10 e decembro de 2014. 
  27. ↑ "Of Moths and Men". W. W. Norton & Company. Arquivado dende o orixinal o 10 de decembro de 2014. Consultado o 10 de decembro de 2014. 
  28. ↑ Smith, Peter D. (11 de maio de 2002). "Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy & the Peppered Moth". The Guardian. Consultado o 10 de decembro de 2014. 
  29. ↑ "Of moths and men". The Independent. 4 detembro de 2003. Consultado o 10 de decembro de 2014. 
  30. ↑ Dover, Gabby (2003). "Mothbusters". EMBO Reports 4 (3): 235. PMC 1315906. doi:10.1038/sj.embor.embor778. 
  31. ↑ Cook, L. M. (2003). "The rise and fall of the Carbonaria form of the peppered moth". The Quarterly Review of Biology 78 (4): 399–417. PMID 14737825. doi:10.1086/378925. 
  32. ↑ Grant, B. S. (2002). Sour grapes of wrath. Science 297. pp. 940–941. doi:10.1126/science.1073593. 
  33. ↑ Majerus, Michael E. N. (2005). "The peppered moth: decline of a Darwinian disciple". En Fellowes, Mark; Holloway, Graham; Rolf, Jens. Insect Evolutionary Ecology. Wallingford, Oxon: CABI Publishing. pp. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7. 
  34. ↑ 34,0 34,1 Rudge, D. W. (2005). "Did Kettlewell commit fraud? Re-examining the evidence" (PDF). Public Understanding of Science 14 (3): 249–268. PMID 16240545. doi:10.1177/0963662505052890. 
  35. ↑ Rudge, David W. (2006). "Myths about Moths: a Study in Contrasts". Endeavour 30 (1): 19–23. PMID 16549216. doi:10.1016/j.endeavour.2006.01.005. 
  36. ↑ Frack, Donald (abril de 1999). "Peppered Moths and Creationists". Evolution. Arquivado dende o orixinal o 2007-08-26. Consultado o 2007-08-26. 
  37. ↑ Frack, Donald (abril de 1999). "RE: My last word". Evolution. Arquivado dende o orixinal o 2007-09-27. Consultado o 2007-08-26. 
  38. ↑ Wells, J. (24 de maio de 1999). "Second Thoughts about Peppered Moths; This classical story of evolution by natural selection needs revising". The Scientist 13 (11): 13. 
  39. ↑ Wells J. (2000). Icons of Evolution: Science or Myth? Why Much of What We Teach About Evolution is Wrong. Regnery Press, Washington, D.C., p. 138 (libro dispoñible en Iconsofevolution.com)
  40. ↑ Grant, Bruce (13 de decembro de 2000). "Charges of Fraud Misleading". Pratt Tribune (Kansas). Consultado o 2008-02-18. 
  41. ↑ Molleen Matsumura. "Intelligent Design in Pratt County, Kansas". National Center for Science Education. Consultado o 2007-08-28. 
  42. ↑ Padian, Kevin; Gishlick, Alan D. (2002). "The Talented Mr. Wells" (PDF). The Quarterly Review of Biology 77 (1): 33–37. doi:10.1086/339201. 
  43. ↑ "Icons of Evolution". Evolution and the Nature of Science Institutes for High School Biology Teachers: Resources. Department of Biology, Indiana University. Consultado o 2007-08-28. 
  44. ↑ Majerus, Michael EN (2008). "Non-morph specific predation of peppered moths (Biston betularia) by bats". Ecological Entomology 33 (5): 679–683. doi:10.1111/j.1365-2311.2008.00987.x. 
  45. ↑ Luiggi, Cristina (1 de maio de 2012). "Mighty Moth Man". The Scientists. Consultado o 25 de xullo de 2014. 
  46. ↑ Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, J. (2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". Biology Letters 8 (4): 609–612. PMC 3391436. PMID 22319093. doi:10.1098/rsbl.2011.1136. 
  47. ↑ Coyne, Jerry (12 de febreiro de 2012). "The peppered moth story is solid". Why Evolution Is True. Consultado o 7 de marzo de 2012. 
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Experimento_de_Kettlewell&oldid=6768311»