Cromalveolados

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Cromalveolados
No sentido das agullas do reloxo desde a parte superior esquerda: unha haptófita, algunhas diatomeas, un mofo mucoso, unha criptomónada, e a feófita (alga parda) Macrocystis
No sentido das agullas do reloxo desde a parte superior esquerda: unha haptófita, algunhas diatomeas, un mofo mucoso, unha criptomónada, e a feófita (alga parda) Macrocystis
Clasificación científica
Dominio: Eukarya
(sen clasif.) Bikonta - Corticata
Reino: Chromalveolata (parafilético)
Filos
Un bosque de quelpo (kelp) nas costas de California.

Os cromalveolados ou Chromalveolata é un supergrupo de eucariotas proposto por Thomas Cavalier-Smith como un refinamento do seu reino Chromista, que fora proposto en 1981. Propúxose que as Chromalveolata representan o resultado dun só episodio de endosimbiose secundaria entre unha liña que descendía dun biconto e unha alga vermella[1] que orixinaría os plastos que conteñen clorofila c. Nunha das principais clasificacións dos eucariotas realizadas en 2005, Chromalveolata era considerado un dos seis maiores grupos de eucariotas.[2]

Porén, o carácter monofilético de Chromalveolata foi cada vez máis posto en dúbida. Dúas publicacións aparecidas en 2008 presentaron árbores filoxenéticas nas cales os Chromalveolata non se consideraban e eran divididos en dous grupos, [3][4] e estudos recentes seguen apoiando esta idea.[5] Por tanto, Chromalveolata está desaparecendo de moitas clasificacións recentes.

Grupos e clasificación[editar | editar a fonte]

Historicamente, moitos cromalveolados eran considerados plantas, a causa das súas paredes celulares, capacidade fotosintética, e nalgúns casos as súas semellanzas morfolóxicas coas plantas terrestres (embriófitas). Porén, cando o sistema de cinco reinos substituíu á dicotomía animal-planta, a maioría dos cromalveolados foron postos no reino Protista, e os mofos mucosos e Labyrinthulomycetes situáronse no reino Fungi, e as algas pardas deixáronse no reino das plantas.

En 2005, na clasificación que reflectía o consenso daquel momento, os Chromalveolata eran considerados un dos seis principais clados de eucariotas. [2] Aínda que nesta clasificación non se lles deu un status taxonómico formal, noutras obras eran tratadas como un reino. Os Chromalveolata foron divididos en catro subgrupos principais:

Outros grupos que poden ser incluídos no Chromalveolata, ou que están relacionados con el, son:

Aínda que varios grupos, como os ciliados e os mofos mucosos, perderon a capacidade de fotosintetizar, a maioría son autótrofos. Todos os cromalveolados fotosintéticos utilizan as clorofilas a e c, e moitos usan pigmentos accesorios. Os Chromalveolata comparten encimas gliceraldehido 3-fosfato deshidroxenase similares. [7]

Porén, xa no mesmo ano 2005, empezaron a expresarse dúbidas sobre o carácter monofilético dos Chromalveolata, [8] e unha publicación de 2006 salientou a falta de evidencias firmes sobre varios dos supostos seis principais grupos de eucariotas propostos, incluídos os Chromalveolata. [9] En 2012 parece haber un consenso de que o grupo non é monofilético. Os catro subgrupos orixinais encadráronse en polo menos dúas categorías: unha comprende as Stramenopiles (heterocontófitas) e os Alveolata, aos cales agora xeralmente se engade Rhizaria para formar o supergrupo SAR; a outra comprende as Cryptophyta e as Haptophyta. [3][4] Unha publicación de 2010 separa as Cryptophyta e Haptophyta; o primeiro é un grupo irmán do grupo SAR, e o segundo agrúpase cos Archaeplastida (plantas en senso amplo). Os catablefáridos están emparentados estreitamente coas criptófitas, e os telonémidos e centrohélidos poden estar relacionados coas haptófitas. [5]

Téñense utilizado toda unha variedade de nomes para diferentes combinacións de grupos que anteriormente se pensaba que formaban parte de Chromalveolata. Son:

  • Halvaria. Análises realizados en 2007 e 2008 encontraron que Stramenopiles e Alveolata estaban relacionados, formando un pequeno clado de cromalveolados, chamado Halvaria. [10][3][4]
  • Grupo SAR. Os Rhizaria, que non foron orixinariamente considerados cromalveolados, pertencen segundo moitas análises, xunto cos Stramenopiles e Alveolata, ao grupo SAR, é dicir, este grupo está formado por Halvaria máis Rhizaria. [10][11]
  • Hacrobia. Os outros dous grupos que orixinalmente foron incluídos en Chromalveolata, as Haptophyta e Cryptophyta, están relacionadas entre si segundo algunhas análises, [3][4] formando un clado que foi denominado Hacrobia. Alternativamente, os Hacrobia parecían estar máis próximos ás Archaeplastida (plantas no sentido máis amplo), e considéranse un grupo irmá nunha das análises, [3] e están directamente incluídos en dito grupo noutra análise. [4] (Antes, Cavalier-Smith suxerira un clado chamado Corticata no que agrupaba todos os cromalveolados e os Archaeplastida.) Máis recentemente, como xa se indicou, os Hacrobia foron divididos, facendo as Haptophyta un grupo irmá do grupo SAR e as Cryptophyta foron relacionadas cos Archaeplastida.[5]

Morfoloxía[editar | editar a fonte]

Os Chromalveolata, a diferenza doutros grupos con representantes pluricelulares, non teñen moitas características morfolóxicas en común. Cada grupo principal ten certas características exclusivas, como os alvéolos corticais dos Alveolata, o haptonema das Haptophyta, o exectosoma das Cryptophyta, e os dous flaxelos diferentes de Heterokontophyta. Porén, ningunhas destas características está presente en todos os grupos.

As únicas características comúns dos cromoalveolados son:

  • A orixe compartida dos cloroplastos, que se explicou antes
  • Presenza de celulosa na maioría das paredes celulares

Como é un grupo tan diverso é difícil atopar máis características compartidas polo grupo.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Keeling PJ (2009). "Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis". J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 1–8. DOI:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID 19335769. 
  2. 2,0 2,1 Adl, Sina M.; et al. (2005), "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists", Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399, DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x [1]
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran e Pawlowski, Jan (2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters 4 (4): 366–369. DOI:10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160. PMID 18522922. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2610160 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Kim, E; Graham, LE (Jul 2008). Redfield, Rosemary Jeanne. ed. "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata." (Free full text). PLoS ONE 3 (7): e2621. DOI:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802. PMID 18612431. http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002621. 
  5. 5,0 5,1 5,2 Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F.; Keeling, P.J. (2012). "The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins". Proc. Biol. Sci.. DOI:10.1098/rspb.2011.2301. 
  6. Shalchian-Tabrizi K, Eikrem W, Klaveness D, Vaulot D, Minge M, Le Gall F, Romari K, Throndsen J, Botnen A, Massana R, Thomsen H, Jakobsen K (2006). "Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages". Proc Biol Sci 273 (1595): 1833–42. DOI:10.1098/rspb.2006.3515. PMC 1634789. PMID 16790418. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1634789. 
  7. Takishita K, Yamaguchi H, Maruyama T, Inagaki Y (2009). Zhang, Baohong. ed. "A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members". PLoS ONE 4 (3): e4737. DOI:10.1371/journal.pone.0004737. PMC 2649427. PMID 19270733. http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0004737. 
  8. Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. [2]
  9. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255. 
  10. 10,0 10,1 Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007). "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE 2 (8): e790. DOI:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000790. 
  11. Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al (March 2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. Bibcode 2009PNAS..106.3859H. DOI:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170. PMID 19237557. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19237557. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]