Citonema

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Os citonemas captan e transportan morfóxenos. Esta micrografía mostra tecidos da larva da mosca Drosophila cuxas células traqueais están marcadas con proteínas fluorescente mCherry amarradas á membrana. Algúns dos citonemas que se estenden desde a rama traqueal contactan o disco imaxinal alar subxacente e transportan a proteína morfóxena Dpp (marcada con proteína fluorescente verde) ás células trraqueais.[1]

Os citonemas son proxeccións celulares delgadas que se especializan no intercambio de proteínas de sinalización entre as células.[2] Os citonemas emanan de células que fabrican proteínas de sinalización, estendéndose directamente ás células que reciben proteínas de sinalización[3] ou tamén directamente entre células que reciben proteínas de sinalización e células que as fabrican.[2][4][5]

Un citonema é un tipo de filopodio, unha extensión fina tubular da membrana plasmática da célula que ten unha parte central composta de filamentos de actina paralelas estreitamente leados. Os filopodios poden estenderse máis de 100 μm e os máis finos poden ter un grosor de só 0,1 μm e 0,5 μm. Observáronse citonemas cun diámetro de aproximadamente 0,2 μm e lonxitude de 80 μm no disco imaxinal anal de Drosophila.[2]

Moitos tipos celulares teñen filopodios. As funcións dos filopodios foron atribuídas á busca de camiño das neuronas en crecemento,[6] na etapa inicial de formación de sinapses,[7] presentación de antíxenos polas células dendríticas do sistema inmunitario,[8] xeración de forza por macrófagos[9] e a transmisión de virus.[10] Foron asociados co peche de feridas,[11] peche dorsal dos embrións de Drosophila,[12] quimiotaxe en Dictyostelium,[13] sinalización de Delta-Notch,[14] vasculoxénese,[15] adhesión celular,[16] migración celular, e metástase do cancro. Os filopodios recibiron varios nomes: microespiculas, pseudópodos, filopodios finos,[17] filopodios grosos,[18] gliopodios,[19] miopodios,[20] invadopodios,[21] podosomas,[22] telópodos,[23] nanotubos de mebrana (ou nanotubos tuneladores, que teñen características propias)[24] e dendritas. O termo citonema indica que conteñen citoplasma e teñen forma de dedo, e distínguense polo seu papel na sinalización celular.

Os filopodios con comportamentos que suxiren funcións na percepción de información de padróns observáronse primeiramente nos embrións do ourizo de mar,[25] e as caracterizacións que se fixeron despois apoian a idea de que transmiten sinais de padróns entre células.[17][18] O descubrimento de citonemas nos discos imaxinais de Drosophila[2] correlacionaron por primeira vez a presenza e comportamento dos filopodios cunha proteína de sinalización morfóxena coñecida, a proteína decapentapléxica (Dpp). A decapentapléxica exprésana no disco alar células que funcionan como organizadoras do desenvolvemento,[26][27] e os citonemas que responden a decapentapléxica oriéntanse cara este organizador do desenvolvemento. Os receptores para as proteínas de sinalización están presentes en vesículas mótiles dos citonemas,[4] e receptores para diferentes proteínas de sinaliación segregan especificamente a diferentes tipos de citonemas.[5] En Drosophila os citonemas atopáronse nos discos imaxinais das ás e ollos,[4][14] traqueas,[28][29] glándulas linfáticas[30] e ovarios.[31] Tamén se describiron en embrións de arañas,[32] ovarios de cadelas de frade,[33] Rhodnius,[34] Calpodes,[34] miñocas de terra,[35] células infectadas por retrovirus,[36] mastocitos,[37] linfocitos B[38] e neutrófilos.[39] Observacións recentes suxiren que os citonemas teñen tamén un importante papel durante o desenvolvemento dos vertebrados. Tamén se observou que poderían ser importantes no desenvolvento da placa neural do peixe cebra,[40] no cal transportan a Wnt8a, e no das extremidades do polo, onde transportan a proteína Sonic hedgehog.[41]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Roy, S., Huang, H., Liu, S., & Kornberg, T. B. (2014). Cytoneme-mediated contact-dependent transport of the Drosophila decapentaplegic signaling protein. Science (New York, N.Y.), 343(6173), 1244624. [1]
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Ramírez-Weber FA, Kornberg TB (maio 1999). "Cytonemes: cellular processes that project to the principal signaling center in Drosophila imaginal discs". Cell 97 (5): 599–607. PMID 10367889. doi:10.1016/S0092-8674(00)80771-0. 
  3. ↑ Callejo A, Bilioni A, Mollica E, Gorfinkiel N, Andrés G, Ibáñez C, Torroja C, Doglio L, Sierra J, Guerrero I (agosto de 2011). "Dispatched mediates Hedgehog basolateral release to form the long-range morphogenetic gradient in the Drosophila wing disk epithelium". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (31): 12591–8. Bibcode:2011PNAS..10812591C. PMC 3150953. PMID 21690386. doi:10.1073/pnas.1106881108. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Hsiung F, Ramirez-Weber FA, Iwaki DD, Kornberg TB (setembro de 2005). "Dependence of Drosophila wing imaginal disc cytonemes on Decapentaplegic". Nature 437 (7058): 560–3. Bibcode:2005Natur.437..560H. PMID 16177792. doi:10.1038/nature03951. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Roy S, Hsiung F, Kornberg TB (abril 2011). "Specificity of Drosophila cytonemes for distinct signaling pathways". Science 332 (6027): 354–8. Bibcode:2011Sci...332..354R. PMC 3109072. PMID 21493861. doi:10.1126/science.1198949. 
  6. ↑ Bentley D, Toroian-Raymond A (1986). "Disoriented pathfinding by pioneer neurone growth cones deprived of filopodia by cytochalasin treatment". Nature 323 (6090): 712–5. Bibcode:1986Natur.323..712B. PMID 3773996. doi:10.1038/323712a0. 
  7. ↑ Yuste R, Bonhoeffer T (xaneiro de 2004). "Genesis of dendritic spines: insights from ultrastructural and imaging studies". Nature Reviews. Neuroscience 5 (1): 24–34. PMID 14708001. doi:10.1038/nrn1300. 
  8. ↑ Raghunathan A, Sivakamasundari R, Wolenski J, Poddar R, Weissman SM (agosto de 2001). "Functional analysis of B144/LST1: a gene in the tumor necrosis factor cluster that induces formation of long filopodia in eukaryotic cells". Experimental Cell Research 268 (2): 230–44. PMID 11478849. doi:10.1006/excr.2001.5290. 
  9. ↑ Kress H, Stelzer EH, Holzer D, Buss F, Griffiths G, Rohrbach A (xullo de 2007). "Filopodia act as phagocytic tentacles and pull with discrete steps and a load-dependent velocity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (28): 11633–8. Bibcode:2007PNAS..10411633K. PMC 1913848. PMID 17620618. doi:10.1073/pnas.0702449104. 
  10. ↑ Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (xullo de 2005). "Actin- and myosin-driven movement of viruses along filopodia precedes their entry into cells". The Journal of Cell Biology 170 (2): 317–25. PMC 2171413. PMID 16027225. doi:10.1083/jcb.200503059. 
  11. ↑ Crosson CE, Klyce SD, Beuerman RW (abril de 1986). "Epithelial wound closure in the rabbit cornea. A biphasic process". Investigative Ophthalmology & Visual Science 27 (4): 464–73. PMID 3957565. 
  12. ↑ Jacinto A, Wood W, Balayo T, Turmaine M, Martinez-Arias A, Martin P (novembre de 2000). "Dynamic actin-based epithelial adhesion and cell matching during Drosophila dorsal closure". Current Biology 10 (22): 1420–6. PMID 11102803. doi:10.1016/S0960-9822(00)00796-X. 
  13. ↑ Han YH, Chung CY, Wessels D, Stephens S, Titus MA, Soll DR, Firtel RA (decembro de 2002). "Requirement of a vasodilator-stimulated phosphoprotein family member for cell adhesion, the formation of filopodia, and chemotaxis in dictyostelium". The Journal of Biological Chemistry 277 (51): 49877–87. PMID 12388544. doi:10.1074/jbc.M209107200. 
  14. ↑ 14,0 14,1 Cohen M, Georgiou M, Stevenson NL, Miodownik M, Baum B (xullo de 2010). "Dynamic filopodia transmit intermittent Delta-Notch signaling to drive pattern refinement during lateral inhibition". Developmental Cell 19 (1): 78–89. PMID 20643352. doi:10.1016/j.devcel.2010.06.006. 
  15. ↑ Lawson ND, Weinstein BM (agosto de 2002). "In vivo imaging of embryonic vascular development using transgenic zebrafish". Developmental Biology 248 (2): 307–18. PMID 12167406. doi:10.1006/dbio.2002.0711. 
  16. ↑ Vasioukhin V, Bauer C, Yin M, Fuchs E (xaneiro de 2000). "Directed actin polymerization is the driving force for epithelial cell-cell adhesion". Cell 100 (2): 209–19. PMID 10660044. doi:10.1016/S0092-8674(00)81559-7. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Miller J, Fraser SE, McClay D (agosto de 1995). "Dynamics of thin filopodia during sea urchin gastrulation". Development 121 (8): 2501–11. PMID 7671814. doi:10.1242/dev.121.8.2501. 
  18. ↑ 18,0 18,1 McClay DR (decembro de 1999). "The role of thin filopodia in motility and morphogenesis". Experimental Cell Research 253 (2): 296–301. PMID 10585250. doi:10.1006/excr.1999.4723. 
  19. ↑ Vasenkova I, Luginbuhl D, Chiba A (xaneiro de 2006). "Gliopodia extend the range of direct glia-neuron communication during the CNS development in Drosophila". Molecular and Cellular Neurosciences 31 (1): 123–30. PMID 16298140. doi:10.1016/j.mcn.2005.10.001. 
  20. ↑ Ritzenthaler S, Suzuki E, Chiba A (outubro de 2000). "Postsynaptic filopodia in muscle cells interact with innervating motoneuron axons". Nature Neuroscience 3 (10): 1012–7. PMID 11017174. doi:10.1038/79833. 
  21. ↑ Chen WT (agosto de 1989). "Proteolytic activity of specialized surface protrusions formed at rosette contact sites of transformed cells". The Journal of Experimental Zoology 251 (2): 167–85. PMID 2549171. doi:10.1002/jez.1402510206. 
  22. ↑ Tarone G, Cirillo D, Giancotti FG, Comoglio PM, Marchisio PC (xullo de 1985). "Rous sarcoma virus-transformed fibroblasts adhere primarily at discrete protrusions of the ventral membrane called podosomes". Experimental Cell Research 159 (1): 141–57. PMID 2411576. doi:10.1016/S0014-4827(85)80044-6. 
  23. ↑ Popescu LM, Faussone-Pellegrini MS (abril de 2010). "TELOCYTES - a case of serendipity: the winding way from Interstitial Cells of Cajal (ICC), via Interstitial Cajal-Like Cells (ICLC) to TELOCYTES". Journal of Cellular and Molecular Medicine 14 (4): 729–40. PMC 3823108. PMID 20367664. doi:10.1111/j.1582-4934.2010.01059.x. 
  24. ↑ Rustom A, Saffrich R, Markovic I, Walther P, Gerdes HH (febreiro de 2004). "Nanotubular highways for intercellular organelle transport". Science 303 (5660): 1007–10. Bibcode:2004Sci...303.1007R. PMID 14963329. doi:10.1126/science.1093133. 
  25. ↑ Gustafson T, Wolpert L (xaneiro de 1961). "Studies on the cellular basis of morphogenesis in the sea urchin embryo. Gastrulation in vegetalized larvae". Experimental Cell Research 22: 437–49. PMID 13709961. doi:10.1016/0014-4827(61)90120-3. 
  26. ↑ Posakony LG, Raftery LA, Gelbart WM (decembro de 1990). "Wing formation in Drosophila melanogaster requires decapentaplegic gene function along the anterior-posterior compartment boundary". Mechanisms of Development 33 (1): 69–82. PMID 2129012. doi:10.1016/0925-4773(90)90136-a. 
  27. ↑ Tabata T, Schwartz C, Gustavson E, Ali Z, Kornberg TB (outubro de 1995). "Creating a Drosophila wing de novo, the role of engrailed, and the compartment border hypothesis". Development 121 (10): 3359–69. PMID 7588069. doi:10.1242/dev.121.10.3359. 
  28. ↑ Ribeiro C, Ebner A, Affolter M (maio de 2002). "In vivo imaging reveals different cellular functions for FGF and Dpp signaling in tracheal branching morphogenesis". Developmental Cell 2 (5): 677–83. PMID 12015974. doi:10.1016/S1534-5807(02)00171-5. 
  29. ↑ Sato M, Kornberg TB (agosto de 2002). "FGF is an essential mitogen and chemoattractant for the air sacs of the drosophila tracheal system". Developmental Cell 3 (2): 195–207. PMID 12194851. doi:10.1016/S1534-5807(02)00202-2. 
  30. ↑ Mandal L, Martinez-Agosto JA, Evans CJ, Hartenstein V, Banerjee U (marzo de 2007). "A Hedgehog- and Antennapedia-dependent niche maintains Drosophila haematopoietic precursors". Nature 446 (7133): 320–4. Bibcode:2007Natur.446..320M. PMC 2807630. PMID 17361183. doi:10.1038/nature05585. 
  31. ↑ Rojas-Ríos P, Guerrero I, González-Reyes A (2012). "Cytoneme-mediated delivery of hedgehog regulates the expression of bone morphogenetic proteins to maintain germline stem cells in Drosophila". PLOS Biology 10 (4): e1001298. PMC 3317903. PMID 22509132. doi:10.1371/journal.pbio.1001298. 
  32. ↑ Akiyama-Oda Y, Oda H (maio de 2003). "Early patterning of the spider embryo: a cluster of mesenchymal cells at the cumulus produces Dpp signals received by germ disc epithelial cells". Development 130 (9): 1735–47. PMID 12642480. doi:10.1242/dev.00390. 
  33. ↑ Tworzydlo W, Kloc M, Bilinski SM (maio de 2010). "Female germline stem cell niches of earwigs are structurally simple and different from those of Drosophila melanogaster". Journal of Morphology 271 (5): 634–40. PMID 20029934. doi:10.1002/jmor.10824. 
  34. ↑ 34,0 34,1 Locke M (1987). "The very rapid induction of filopodia in insect cells". Tissue & Cell 19 (2): 301–18. PMID 18620200. doi:10.1016/0040-8166(87)90014-0. 
  35. ↑ Kasschau MR, Ngo TD, Sperber LM, Tran KL (2007). "Formation of filopodia in earthworm (Lumbricus terrestris) coelomocytes in response to osmotic stress". Zoology 110 (1): 66–76. PMID 17174079. doi:10.1016/j.zool.2006.07.002. 
  36. ↑ Sherer NM, Lehmann MJ, Jimenez-Soto LF, Horensavitz C, Pypaert M, Mothes W (marzo de 2007). "Retroviruses can establish filopodial bridges for efficient cell-to-cell transmission". Nature Cell Biology 9 (3): 310–5. PMC 2628976. PMID 17293854. doi:10.1038/ncb1544. 
  37. ↑ Fifadara NH, Beer F, Ono S, Ono SJ (febreiro de 2010). "Interaction between activated chemokine receptor 1 and FcepsilonRI at membrane rafts promotes communication and F-actin-rich cytoneme extensions between mast cells". International Immunology 22 (2): 113–28. PMC 2825160. PMID 20173038. doi:10.1093/intimm/dxp118. 
  38. ↑ Gupta N, DeFranco AL (febreiro de 2003). "Visualizing lipid raft dynamics and early signaling events during antigen receptor-mediated B-lymphocyte activation". Molecular Biology of the Cell 14 (2): 432–44. PMC 149983. PMID 12589045. doi:10.1091/mbc.02-05-0078. 
  39. ↑ Galkina SI, Molotkovsky JG, Ullrich V, Sud'ina GF (abril de 2005). "Scanning electron microscopy study of neutrophil membrane tubulovesicular extensions (cytonemes) and their role in anchoring, aggregation and phagocytosis. The effect of nitric oxide". Experimental Cell Research 304 (2): 620–9. PMID 15748905. doi:10.1016/j.yexcr.2004.12.005. 
  40. ↑ Stanganello E, Hagemann AI, Mattes B, Sinner C, Meyen D, Weber S, Schug A, Raz E, Scholpp S (xaneiro de 2015). "Filopodia-based Wnt transport during vertebrate tissue patterning". Nature Communications 6: 5846. Bibcode:2015NatCo...6.5846S. PMID 25556612. doi:10.1038/ncomms6846. 
  41. ↑ Sanders TA, Llagostera E, Barna M (maio de 2013). "Specialized filopodia direct long-range transport of SHH during vertebrate tissue patterning". Nature 497 (7451): 628–32. Bibcode:2013Natur.497..628S. PMC 4197975. PMID 23624372. doi:10.1038/nature12157. 
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Citonema&oldid=6387768»