Blastocele
O blastocele ou cavidade de segmentación[1] é unha cavidade chea de líquido ou vitelo que se forma na blástula durante as primeiras etapas do desenvolvemento embrionario. Nese estadio en mamíferos a blástula desenvólvese orixinando o blastocisto, que contén a embrioblasto (ou masa celular interna) e unha capa externa de trofoectoderma.
O blastocele desenvólvese conforme despois da segmentación do cigoto despois da fecundación.[2][3] É a primeira cavidade celular que se forma cando o embrión se agranda,[4] e é o precursor esencial da gástrula diferenciada.[5] No anfibio Xenopus describiuse unha cavidade moi pequena no estadio de desenvolvemento de dúas células.[6]
En mamíferos[editar | editar a fonte]
Despois da fecundación o cigoto sofre divisións mitóticas durante a segmentación rotacional orixinando células fillas chamadas blastómeros ata que chega ao estadio de 16 células chamado mórula. A mórula é unha bóla sólida de células que ten un pequeno grupo de células internas rodeadas por un grupo maior de células externas. Despois de máis segmentacións e da compactación os blastómeros sofren unha diferenciación celular que dá lugar a un grupo interno de células chamado embrioblasto ou masa celular interna e unha capa externa de células que as rodean chamadas trofoblastos. O embrioblasto orixinará o embrión propiamente dito. As células externas orixinan o trofoblasto. Neste estadio non hai aínda ningunha cavidade no interior da mórula; o embrión é aínda unha bóla de células en división. Nun proceso chamado cavitación, as células trofoblásticas segregan líquido ao interior da mórula para crear o blastocele, a cavidade chea de líquido. As membranas das células trofoblásticas conteñen bombas de sodio (Na+), Na+/K+- ATPases e intercambiadores de Na+/H+, que bombean sodio á cavidade central en formación. A acumulación de sodio impulsa a auga osmoticamente, creando e agrandando o blastocele.[2] As células do oviduto estimulan estas bombas de sodio do trofoblasto a medida que o ovo fecundado viaxa polas trompas de Falopio cara ao útero.[7] A medida que o embrión se segue dividindo, o blastocele amplíase e o embrioblasto (masa celular interna) queda situado nun dos lados do trofoblasto, formándose a blástula dos mamíferos, chamada blastocisto.
En anfibios[editar | editar a fonte]
Un embrión de anfibio no estadio de 128 células considérase unha blástula, xa que o blastocele do embrión aparece durante este estadio. A cavidade chea de fluído fórmase no hemisferio animal da ra. Porén, a formación temperán do blastocele pode rastrearse ata o suco de segmentación máis inicial. Demostrouse no embrión de ra que o primeiro suco de segmentación faise máis ancho no hemisferio animal, creando unha pequena cavidade intercelular que está selada por medio de unións herméticas.[3] A medida que continúa a segmentación, a cavidade amplíase ata converterse no blastocele desenvolvido. O blastocele é un compolñente esencial no desenvolvemento do embrión de anfibios. Permite a migración de células durante a gastrulación e impide que as células baixo o blastocele interaccionen prematuramente coas células que están por riba do blastocele. Por exemplo, o blastocele impide que as células do polo vexetal destinadas a converterse no endoderma se poñan en contacto coas células do ectoderma destinadas a dar lugar á pel e nervios.[8]
Danos no blastocele[editar | editar a fonte]
O blastocele pode ser danado e eliminado se a adhesión entre blastómeros, proporcionada por moléculas de adhesión celular como a EP-cadherina, desaparece ao destruír o ARNm desas moléculas por medio de oligonucleótidos. Se o ARNm se destrúe, entón non hai EP-cadherina, hai pouca ou ningunha adhesión dos blastómeros e o blastocele non existe.[4] Durante o seguinte estadio do desenvolvemento embrionario, é dicir, a gastrulación dos anfibios, o blastocele é desprazado pola formación do arquénteron, durante a etapa media da gastrulación. Ao final da gastrulación o blastocele quedou obliterado.[9]
Nos ourizos de mar[editar | editar a fonte]
No estadio de 120 células o embrión de ourizo de mar considérsse blástula porque desenvolveu un blastocele, ao cal todas as células rodean e tocan. Cada célula está en contacto co líquido proteináceo do blastocele do interior e toca a capa hialina exterior. Os blastómeros que estaban unidos de maneira frouxa están agora conectados estreitamente por medio de unións herméticas que crean un epitelio sen fisuras, que rodea totalmente o blastocele.[10] Malia que os blastómeros seguen dividíndose, a blástula segue tendo o grosor dunha soa célula e adelgázase a medida que o embrión se expande cara a fóra. Isto realízase en parte debido ao influxo de auga que expande o blastocele e empurra as células que o rodean cara a fóra. Neste momento as células están especificadas e son ciliadas no lado oposto do blastocele. Desenvólvense a placa vexetal e o hemisferio animal e segregan un encima para a eclosión, que dixire a envoltura de fecundación e permite que o embrión se converta nunha blástula eclosionada que nada libremente.[11]
Desenvolvemento do mesénquima primario[editar | editar a fonte]
Un feito importante na blástula dos ourizos de mar é a ingresión do mesénquima primario. Despois de que a blástula fai eclosión saíndo da envoltura de fecundación, o lado vexetal da blástula empeza a aplanarse e engrosar a medida que un pequeno grupo destas células desenvolve procesos finos e longos chamados filopodios. Estas células despois disócianse e entran no blastocele e denomínanse mesénquima primario. As células móvense aleatoriamente polo interior do blastocele, ata que quedan localizadas na rexión ventrolateral do blastocele.[11][10]
En aves[editar | editar a fonte]
De xeito similar aos mamíferos, a fecundación do ovo das aves ocorre no oviduto. Desde alí o blastodisco, un pequeno conxunto de células no polo animal do ovo, sofre despois unha segmentación meroblástica discoidal. O blastodermo desenvólvese no epiblasto e hipoblasto e xusto entre estas dúas capas é onde se forma o blastocele. A forma e formación do blastodisco das aves é distinta da das blástulas de anfibios, peixes e equinodermos, mais as relacións espaciais globais do blastocele son iguais.[5]
Formación da liña primitiva[editar | editar a fonte]
O blastocele das aves é importante durante o desenvolvemento da liña primitiva. A ingresión das células precursoras endodérmicas forma o epiblasto no blastocele e a migración das células laterais do epiblasto posterior cara ao centro forma a liña primitiva inicial. A medida que estas células converxen cara a dentro, fórmase unha depresión chamada suco primitivo, que funciona como unha abertura a través da cal as células pasan ao interior do blastocele. A medida que as células migran ao blastocele, experimentan unha transformación de epitelial a mesenquimal.[5]
O peixe cebra: un caso especial[editar | editar a fonte]
A diferenza dos embrións de anfibios, equinodermos, aves e mamíferos, o do peixe cebra non ten un blastocele definido. Ao contrario, ten espazos extracelulares irregulares pequenos que se forman entre as células do blastodisco situado sobre a xema.[12]
Notas[editar | editar a fonte]
- ↑ "Definition of BLASTOCOEL". Merriam-Webster (en inglés).
- ↑ 2,0 2,1 Biggers, JD; Borland, RM; Powers, RD (1977). "Transport mechanisms in the preimplantation mammalian embryo.". Ciba Foundation Symposium. Novartis Foundation Symposia 52 (52): 129–53. ISBN 9780470720332. PMID 145938. doi:10.1002/9780470720332.ch7.
- ↑ 3,0 3,1 Kalt, Marvin R. (1971). "The relationship between cleavage and blastocoel formation in Xenopus laevis. I. Light microscopic observations". Journal of Embryology and Experimental Morphology 26 (1): 37–49. PMID 5565077.
- ↑ 4,0 4,1 Heasman, Janet; Crawford, Aaron; Goldstone, Kim; Garner-Hamrick, Peggy; Gumbiner, Barry; McCrea, Pierre; Kintner, Chris; Noro, Chikako Yoshida; Wylie, Chris (1994). "Overexpression of cadherins and underexpression of β-catenin inhibit dorsal mesoderm induction in early Xenopus embryos". Cell 79 (5): 791–803. PMID 7528101. doi:10.1016/0092-8674(94)90069-8.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Gilbert, Scott F. (2010). Developmental biology (9ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-384-6.
- ↑ Wolpert, Lewis (2015). Principles of development (5ª ed.). Oxford, United Kingdom. p. 375. ISBN 9780199678143.
- ↑ Wiley, Lynn M. (1984). "Cavitation in the mouse preimplantation embryo: and the origin of nascent blastocoele fluid". Developmental Biology 105 (2): 330–42. PMID 6090240. doi:10.1016/0012-1606(84)90290-2.
- ↑ Nieuwkoop, PD (1973). "The organization center of the amphibian embryo: its origin, spatial organization, and morphogenetic action". Advances in Morphogenesis 10: 1–39. ISBN 9780120286102. PMID 4581327. doi:10.1016/b978-0-12-028610-2.50005-8.
- ↑ Purcell, SM; Keller, R (xaneiro de 1993). "A different type of amphibian mesoderm morphogenesis in Ceratophrys ornata.". Development 117 (1): 307–17. PMID 8223254. doi:10.1242/dev.117.1.307.
- ↑ 10,0 10,1 Galileo, Deni S.; Morrill, John B. (1985). "Patterns of cells and extracellular material of the sea urchinLytechinus variegatus (Echinodermata; Echinoidea) embryo, from hatched blastula to late gastrula". Journal of Morphology 185 (3): 387–402. PMID 29991195. doi:10.1002/jmor.1051850310.
- ↑ 11,0 11,1 Cherr, GN; Summers, RG; Baldwin, JD; Morrill, JB (15 de xuño de 1992). "Preservation and visualization of the sea urchin embryo blastocoelic extracellular matrix.". Microscopy Research and Technique 22 (1): 11–22. PMID 1617206. doi:10.1002/jemt.1070220104.
- ↑ Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F. (1995). "Stages of embryonic development of the zebrafish". Developmental Dynamics 203 (3): 253–310. PMID 8589427. doi:10.1002/aja.1002030302.
Véxase tamén[editar | editar a fonte]
Bibliografía[editar | editar a fonte]
- Dorlands Staff (2004). "blastocoel [distionary entry]". Dorland's Illustrated Medical Dictionary (online). Amsterdam, NDE: Elsevier-Saunders. Consultado o 30 de xaneiro de 2016. "blastocoel...[blaso- + -coele] the fluid-filled cavity of the mass of cells (blastula) produced by cleavage of fertilized ovum. Sometimes spelled...[c]alled...'Also' blastocoelic ...pertaining to the blastocoele."; Dorlands.com
- Gilbert, Scott F (2000). "Early Mammalian Development". Developmental Biology (6th ed.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
- Gilbert, Scott F (2000). "Early Amphibian Development". Developmental Biology (6th ed.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
- Gilbert, Scott F (2000). "The Early Development of Sea Urchins". Developmental Biology (6th ed.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
