Ostracodermos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura
Varios ostracodermos da clase Osteostraci (escudos óseos)
Cardipeltis bryanti, un ostracoderno do Devónico inferior das Montañas Bighorn de Wyoming. Exposto pola parte ventral.

Os ostracodermos ('pel de cuncha') son un grupo de peixes sen mandíbula acoirazados con placas óseas do Paleozoico. O termo non aparece habitualmente nas clasificacións de hoxe en día porque designa un grupo que é parafilético ou polifilético, e non ten un significado filoxenético.[1] Porén, o termo ostracodermos aínda se usa informalmente para agrupar grosso modo os peixes ágnatos acoirazados. Nalgunhas clasificacións utilizáronse os termos Ostracodermi e Ostracodermata.

Unha innovación dos ostracodermos era que usaban as branquias só para a respiración e non as usaban tamén para alimentarse, como talvez facían algúns dos primeiros cordados. Os ostracodermos tiñan bolsas branquiais farínxeas separadas ao longo da parte lateral da cabeza, que estaban permanentemente abertas e carecían de opérculo protector. A diferenza dos invertebrados que usan o movemento de cilios para desprazar a comida, os ostracodermos usaban a súa farinxe muscular para crear unha succión que impulsaba cara á súa boca pequenas presas lentas.

Os primeiros peixes fósiles que se descubriron eran ostracodermos. O anatomista suízo Louis Agassiz recibiu algúns fósiles de peixes con armadura ósea procedentes de Escocia na década de 1830. Levoulle moito tempo clasificalos, xa que non lembraban a ningunha criatura viva. Comparounos prieiramente con peixes acoirazados existentes como algúns siluriformes e os esturións, pero despois decatouse de que non tiñan mandíbula móbil, e clasificounos en 1844 nun novo grupo, os "ostracodermos", que significa "pel de cuncha".[2]

Os ostracodermos teñen a cabeza cuberta de placas óseas. Están entre as primeiras criaturas con cabeza osificada. As capas microscópicas deses escudos paréncenlles aos biólogos evolutivos que son "como se estivesen compostas de estruturas similares a pequenos dentes."[3] Neil Shubin escribiu: "Corte o óso do cranio [de ostracodermo] aberto… póñao no microscopio e… atopará unha estrutura virtualmente igual á dos nosos dentes. Hai unha capa de esmalte e incluso unha capa de polpa. O escudo completo está feito de miles de pequenos dentes fusionados. Este cranio óseo (un dos primeiros do rexistro fósil) está feito enteiramente de pequenos dentes. Os dentes orixináronse inicialmente para morder outros seres vivos (ver Conodontos); unha versión posterior dos dentes foi utilizada para a protección."[3]

Existiron dous grandes grupos de ostracodermos, os máis primitivos eran os heterostracos e o outro era o dos cefaláspidos. Os cefaláspidos eran os máis avanzados porque tiñan estabilizadores laterais para controlar mellor a natación.

Durante moito tempo creuse que os pteraspidomorfos e os telodontos eran os únicos ostracodermos con orificios nasais pares, mentres que os outros grupos tiñan só un orificio único medial. Pero despois comprobouse que aínda que os galeáspidos teñen unha soa abertura nasal externa, teñen dous órganos nasais internos.[4][5]

Despois da aparición dos peixes mandibulados (placodermos, acantodios, tiburóns etc.) hai uns 420 millóns de anos, a maioría das especies dos ostracodermos sufriron un declive, os últimos ostracodermos acabaron extinguíndose a finais do Devónico. Investigacións máis recentes indican, non obstante, que, os peixes con mandíbulas deberon ter moita menos influencia na extinción dos ostracodermos do que antes se pensaba, xa que ambos os grupos coexistiron sen un declive significativo durante uns 30 millóns de anos.[6]

Nalgunhas clasificacións a subclase Ostracodermi foi situada na división Agnatha, xunto coas subclases existentes de Cyclostomata, entre os que están as lampreas e os mixíns.

Grupos principais[editar | editar a fonte]

Grandes grupos de ostracodermos
Grupo Clase Imaxe Descrición
Cephalaspidomorphi Os cefalaspidomorfos ou cefaláspidos estaban, igual que a maioría dos peixes contemporáneos seus, moi acoirazados. Particularmente o escudo da cabeza estaba ben desenvolvido, protexendo a cabeza, branquias e a sección anterior das tripas. O corpo estaba tamén acoirazado na maioría das formas. O escudo cefálico tiña unha serie de canles sobre toda a súa superficie que formaban un extenso órgano da liña lateral. Os ollos eran bastante pequenos e estaban situados na parte superior da cabeza. Non tiñan unha mandíbula propiamente dita. A abertura bucal estaba rodeada de pequenas placas que fan os labios flexibles, pero sen ningunha capacidade de morder.[7] A maioría dos biólogos consideran este taxon extinguido, pero o nome é ás veces utilizado nalgunhas clasificacións das lampreas porque se pensaba anteriormente que as lampreas estaban relacionadas cos cefaláspidos. Se se inclúen as lampreas, o rango temporal do grupo estenderíase desde o Silúrico e Devónico ata o presente.
Galeaspida
(extinguido)
Galeaspida 1.JPG Os galeáspidos (escudos helmo) teñen un escudo óseo masivo na cabeza. Os Galeaspida viviron en auga doce pouco profunda e en contornos mariños durante o Silúrico e Devónico (hai de 430 a 370 millóns de anos) no que hoxe é o sur da China, Tíbet e Vietnam. Superficialmente, a súa morfoloxía parece máis similar á dos Heterostraci que á dos Osteostraci, e actualmente non hai probas de que os galeáspidos tivesen aletas pares. Porén, os Galeaspida considéranse máis estreitamente relacionados cos Osteostraci, baseándose na súa gran semellanza na morfoloxía da caixa cranial.
Pituriaspida
(extinguido)
Pituriaspida.jpg Os pituriáspidos (escudos alucinóxenos ou pituri) son un pequeno grupo de ágnatos extintos con enormes rostros parecidos a narices, que vivían en ambientes deltaicos e mariños do Devónico medio de Australia (hai uns 390 millóns de anos). Coñécense só por dúas especies, Pituriaspis doylei e Neeyambaspis enigmatica, que se encontraron nunha soa localización de arenito da Cunca xeorxina do oeste de Queensland, Australia.
Osteostraci
(extinguido)
Osteostraci Janvier.gif Os osteostracos (escudos óseos) viviron no que hoxe é Norteamérica, Europa e Rusia desde o Slúrico medio ao Devónico tardío. Anatomicamente, os osteostracos, especialmente as especies devónicas, estaban entre os ágnatos máis avanzados. Isto débese ao desenvolvemento de aletas pares, e á súa complicada anatomía cranial. Os osteostracos eran máis similares ás lampreas que aos vertebrados mandibulados na posesión de dous canais semicirculares no oído interno, en vez dos tres que se encontran no oído interno dos vertebrados mandibulados. Crese que son un grupo irmán dos pituriáspidos, e xuntos, estes dous taxons de vertebrados sen mandíbula son un grupo irmán dos gnatóstomos. Varias sinapomorfías apoian esta hipótese, como a presenza de: osículos escleróticos, aletas pectorais pareadas, un esqueleto dérmico con tres capas (unha capa basal de isopedina, unha capa media de óso esponxoso e unha capa superficial de dentina), e óso pericondral.[8]
Outros
grupos
Outros grupos
Pteraspido-
morphi

(extinguido)
Larnovaspis stensioei.jpg
Os pteraspidomorfos teñen extensos escudos na cabeza. Moitos tiñan colas hipocercas para xerar sustentación que aumentase a facilidade de movementos pola auga dos seus corpos acoirazado, os cales estaban cubertos con ósos dérmicos. Tamén teñen pezas bucais succionadoras e algunhas especies puideron vivir en auga doce.

O taxon contén os subgrupos Heterostraci, Astraspida e Arandaspida.

Thelodonti
(extinguido)
Thelodonti.gif Os telodóntidos (dentes mamila) son un peueno grupo de peixes sen mandíbula extintos con escamas distintivas en vez de grandes placas acoirazadas. Debátese moito se este grupo de peixes paleozoicos, os Thelodonti (antes chamados coelolépidos[9]) representan unha agrupación monofilética, ou son grupos troncais diversos das maiores liñas de peixes sen mandíbulas e gnatóstomos. Os telodontos teñen en común a posesión de "escamas telodontas". Este carácter definitorio non é necesariamente o resultado de compartir un antepasado, xa que se puideron orixinar por evolución converxente independentemente en distintos grupos. Así, os telodontos considéranse xeralmente representantes dun grupo polifilético,[10] aínda que non hai un acordo firme sobre este punto; se son monofiléticos, non hai evidencias claras de cal era o estado ancestral.[11]:206 Os "telodontos" eran morfoloxicamente moi similares, e probablemente estaban estreitamente relacionados, a peixes das clases Heterostraci e Anaspida, dos que diferían principalmente por estaren cubertos de escamas espiñosas pequenas distintivas. Estas escamas quedaban facilmente dispersadas despois da morte; o seu pequeno tamaño e resistencia fixo que sexan o fósil de vertebrado máis común da súa época.[12][13] Estes peixes vivían tanto en auga doce coma en contornos mariños, apareceron durante o Ordovícico, e pereceron durante o evento de extinción do Frasniano–Famenniano do Devónico tardío. Eran predominantemente moradores dos fondos que se alimentaban dos depósitos acumulados alí, aínda que hai probas que indican que algunhas especies ascendían pola columna de auga e eran organismos nadadores libres.
Anaspida
(extinguido)
Anaspida.png Os anáspidos (sen escudo) son un grupo extinto de vertebrados ágnatos primitivos que viviron durante o Silúrico e Devónico.[14] Considerábanse clasicamente os devanceiros das lampreas.[15] Os anáspidos eran pequenos ágnatos mariños que carecían do pesado escudo óseo da cabeza e de aletas pares, pero tiñan unha cola claramente hipocerca. Apareceron a inicios do Silúrico e floreceron ata a extinción do Devónico tardío,[16] cando a maioría das especies, agás as lampreas, se extinguiron debido ás turbulencias ambientais daquel tempo.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Benton, Michael (2009) Vertebrate Palaeontology Edition 3, page 44, John Wiley & Sons. ISBN 9781405144490.
  2. Maisey, John G. (1996). Discovering Fossil Fishes (illustrated ed.). New York: Henry Holt & Company. p. 37. 
  3. 3,0 3,1 Shubin, Neil (2009). Your Inner Fish: A Journay into the 3.5 Billion Year History of the Human Body (reprint ed.). New York: Pantheon Books. pp. 85–86. ISBN 9780307277459. 
  4. "Fossil fish reveals how jaws evolved - Planet Earth Online". Arquivado dende o orixinal o 03 de xullo de 2012. Consultado o 20 de marzo de 2018. 
  5. GEOL 331 Invertebrate Paleontology
  6. Vertebrate jaw design locked down early
  7. Morales, Edwin H. Colbert, Michael (1991). Evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals through time (4th ed.). New York: Wiley-Liss. ISBN 978-0-471-85074-8. 
  8. Sansom, R. S. (2009). "Phylogeny, classification and character polarity of the Osteostraci (Vertebrata)". Journal of Systematic Palaeontology 7: 95–115. doi:10.1017/S1477201908002551. 
  9. Turner, S.; Tarling, D. H. (1982). "Thelodont and other agnathan distributions as tests of Lower Paleozoic continental reconstructions". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 39 (3–4): 295–311. doi:10.1016/0031-0182(82)90027-X. 
  10. Sarjeant, William Antony S.; L. B. Halstead (1995). Vertebrate fossils and the evolution of scientific concepts: writings in tribute to Beverly Halstead. ISBN 978-2-88124-996-9. 
  11. Donoghue, P. C., P. L. Forey & R. J. Aldridge (2000). "Conodont affinity and chordate phylogeny". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 75 (2): 191–251. PMID 10881388. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. 
  12. Turner, S. (1999). "Early Silurian to Early Devonian thelodont assemblages and their possible ecological significance". En A. J. Boucot; J. Lawson. Palaeocommunities, International Geological Correlation Programme 53, Project Ecostratigraphy, Final Report. Cambridge University Press. pp. 42–78. 
  13. The early and mid Silurian. See Kazlev, M.A., White, T (March 6, 2001). "Thelodonti". Palaeos.com. Arquivado dende o orixinal o October 28, 2007. Consultado o October 30, 2007. 
  14. Ahlberg, Per Erik (2001). Major events in early vertebrate evolution: palaeontology, phylogeny, genetics, and development. Washington, DC: Taylor & Francis. p. 188. ISBN 0-415-23370-4. 
  15. Patterson, Colin (1987). Molecules and morphology in evolution: conflict or compromise?. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 142. ISBN 0-521-32271-5. 
  16. Hall, Brian Keith; Hanken, James (1993). The Skull. Chicago: University of Chicago Press. p. 131. ISBN 0-226-31568-1. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]