Teoría da recapitulación

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Non confundir con teoría da recapitulación da expiación (doutrina cristiá).

En bioloxía, a teoría da recapitulación, tamén chamada lei bioxenética ou paralelismo embriolóxico —a miúdo resumida usando a frase de Ernst Haeckel "a ontoxenia recapitula a filoxenia"— é unha hipótese histórica que di que o desenvolvemento do embrión dun animal, desde a fecundación á xestación ou eclosión do ovo (ontoxenia), pasa por estadios que lembran ou representan estadios adultos sucesivos na evolución dos antepasados remotos do animal (filoxenia). Formulouna na década de 1820 Étienne Serres baseándose nos traballos de Johann Friedrich Meckel, dos cales recibe o nome de lei de Meckel–Serres.

Como os embrións tamén se desenvolven de distintas maneiras, os defectos da teoría foron recoñecidos xa a inicios do século XX, e esta acabou sendo relegada á "mitoloxía biolóxica"[1] á altura da metade do século XX.[2]

Formuláronse teorías análogas á da recapitulación noutros campos, como no desenvolvemento cognitivo[3] e a crítica musical.

Embrioloxía[editar | editar a fonte]

Meckel, Serres, Geoffroy[editar | editar a fonte]

A idea da recapitulación foi primeiramente formulada en bioloxía desde a década de 1790 en adiante polos filósofos naturais alemáns Johann Friedrich Meckel e Carl Friedrich Kielmeyer, e polo francés Étienne Serres[4] despois do cal, segundo afirmou Marcel Danesi, adquiriu axiña o status dunha suposta lei bioxenética.[5]

A teoría embriolóxica formalizouna Serres en 1824–1826, baseándose nos traballos de Meckel, no que veu a chamarse "lei de Meckel-Serres". Esta intentaba ligar a embrioloxía comparada cun "padrón de unificación" no mundo orgánico. Foi apoiada por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, e chegou a ser unha parte importante das súas ideas. Suxeriu que as pasadas transformacións da vida puidéronse deber a causas ambientais que actuaban sobre o embrión, en vez de sobre o adulto como postulaba o lamarckismo. Estas ideas naturalistas motivaron o desacordo de Georges Cuvier. A teoría era amplamente apoiada nas escolas de de anatomía superior de Edimburgo e Londres arredor de 1830, concretamente por Robert Edmond Grant, pero a elas opoñíanse as leis de embrioloxía da diverxencia de Karl Ernst von Baer, e foron atacadas por Richard Owen na década de 1830.[6]

Copia de 1892 de George Romanes dos controvertidos debuxos de embrións de Ernst Haeckel. (A versión da figura na obra de George Romanes de 1892 atribúese a miúdo incorrectamente a Haeckel.)[7]

Haeckel[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Debuxos de embrións e Icons of Evolution#Os embrións de Haeckel.

Ernst Haeckel (1834–1919) intentou sintetizar as ideas do lamarckismo e da Naturphilosophie de Goethe cos conceptos de Charles Darwin. Aínda que a miúdo se salienta que rexeitaba a teoría de Darwin de evolución ramificada, preferindo unha visión máis liñal e lamarckista de evolución progresiva, isto non é de todo exacto: Haeckel usaba a imaxe lamarckista para describir a historia ontoxenética e filoxenética de especies individuais, pero estaba de acordo con Darwin sobre a ramificación de todas as especies a partir dun, ou duns poucos, devanceiros orixinais.[8] Desde inicios do século XX, a "lei bioxenética" de Haeckel foi refutada en moitas frontes.[9]

Haeckel sintetizou a súa teoría como "a ontoxenia recapitula a filoxenia". Esta noción despois acabou por coñecerse simplemente como teoría da recapitulation. A ontoxenia é o crecemento (cambio de tamaño) e desenvolvemento (cambio de estrutura) dun organismo individual; a filoxenia é a historia evolutiva dunha especie. Haeckel afirmou que o desenvolvemento de especies avanzadas pasa polos estados representados por organismos adultos de especies máis primitivas.[9] Dito doutro xeito, cada estadio sucesivo do desenvolvemento dun individuo representa unha das formas adultas que apareceu na historia evolutiva.

Por exemplo, Haeckel propoñía que as fendas farínxeas entre os arcos farínxeos do pescozo dun embrión humano non só lembraban aproximadamente as fendas branquiais dos peixes, senón que representaban directamente un estadio de desenvolvemento "similar a un peixe" adulto, o que significaba que había un antepasado peixe. As fendas farínxeas embrionarias, que se forman en moitos animais cando se perforan as placas branquiais delgadas que separan as bolsas farínxeas e os sucos farínxeos, abren a farinxe ao exterior. Os arcos farínxeos aparecen en todos os embrións de tetrápodos: en mamíferos o primeiro arco farínxeo desenvólvese dando a mandíbula (a cartilaxe de Meckel), o óso martelo e o estribo.

Haeckel realizou varios debuxos de embrións que a miúdo salientaban esaxeradamente as semellanzas entre os embrións de especies relacionadas. Os biólogos modernos rexeitan a forma literal e universal da teoría de Haeckel, como a súa posible aplicación á ontoxenia comportamental, é dicir, a desenvolvemento psicomotor de animais xoves e nenos.[10]

Críticas contemporáneas[editar | editar a fonte]

Debuxo de Wilhelm His do cerebro dun polo comparado cun tubo de goma dobrado, 1874. Ag (Anlage) = Os lobos ópticos correspóndense cos vultos no tubo de goma.

A teoría e os debuxos de Haeckel foron criticados polo seu contemporáneo o anatomista Wilhelm His Sr. (1831–1904), que elaborara unha teoría rival chamada "teoría causal-mecánica" do desenvolvemento embrionario humano.[11][12] Os traballos de His criticaban especificamente a metodoloxía de Haeckel, argumentando que a forma dos embrións se orixinaba máis inmediatamente por presións mecánicas resultantes das diferenzas locais no crecemento. Estas diferenzas eran, á súa vez, causadas pola "herdanza". Comparou as formas das estruturas embrionarias coas dos tubos de goma que podían ser fendidos e dobrados, ilustrando estas comparacións con debuxos exactos. Stephen Jay Gould sinalou no seu libro de 1977 Ontogeny and Phylogeny que os ataques de His á teoría da recapitulación de Haeckel eran moito máis fundamentais que os de calquera crítico empírico, xa que el afirmaba efectivamente que a "lei bioxenética" de Haeckel era irrelevante.[13][14]

Comparación das teorías embriolóxicas de Ernst Haeckel e Karl Ernst von Baer.

Darwin propuxo que os embrións parecíanse porque compartían un antepasado común, que presumiblemente tiñan un embrión similar, pero que o desenvolvemento non necesariamente recapitula a filoxenia: el non vía unha razón para supoñer que un embrión en calquera estadio se semellase a un adulto de calquera antepasado. Darwin supuxo ademais que os embrións estaban suxeitos a unha presión de selección menos intensa que os adultos, e, polo tanto, cambiaron menos.[15]

Status moderno[editar | editar a fonte]

A bioloxía evolutiva do desenvolvemento (evo-devo) moderna segue a von Baer, máis que a Darwin, ao sinalar que a evolución activa do desenvolvemento embrionario é un medio significativo de cambiar a morfoloxía dos corpos adultos. Haeckel formulou primeiramente na década de 1870 dous dos principios clave da evo-devo, concretamente que cambios na cronoloxía (heterocronía) e na posición (heterotopía) dentro do corpo de aspectos do desenvolvemento embrionario, cambiarían a forma do corpo dun descendente comparado co dun antepasado. Así, estes elementos do seu pensamento sobre o desenvolvemento sobreviviron, mentres que a súa teoría da recapitulación non.[16]

A forma haeckeliana da teoría da recapitulación condsidérase morta.[17] Os embrións sofren un período ou estadio filotípico no que a súa morfoloxía está fortemente conformada pola súa posición filoxenética[18] en vez de por presións selectivas, pero iso só significa que se parecen a outros embrións nesa etapa, non a adultos ancestrais como afirmaba Haeckel.[19] A visión moderna resúmea o Museo de Paleontoloxía da Universidade de California:

Os embrións reflicten o curso da evolución, pero ese curso é moito máis intricado e extravagante do que afirmaba Haeckel. Diferentes partes do mesmo embrión poden incluso evolucionar en diferentes direccións. Como resultado, a Lei Bioxenética foi abandonada, e a súa caída liberou os científicos para apreciar a gama completa de cambios embrionarios que pode producir a evolución, unha apreciación que produciu resultados espectaculares en anos recentes a medida que os científicos descubriron algúns dos xenes específicos que controlan o desenvolvemento.[20]

Aplicacións a outras áreas[editar | editar a fonte]

A idea de que a ontoxenia recapitula a filoxenia foi aplicada a algunhas outras áreas.

Desenvolvemento cognitivo[editar | editar a fonte]

O filósofo inglés Herbert Spencer era un dos propoñentes máis firmes das ideas evolutivas para explicar moitos fenómenos. En 1861, cinco anos antes de que Haeckel fixese a súa primeira publicación sobre este tema, Spencer propuxo unha posible base para unha teoría da recapitulación cultural da educación coa seguinte afirmación:[21]

Se hai unha orde na que a raza humana dominou os seus varios tipos de coñecemento, xurdirá en cada neno unha aptitude para adquirir eses tipos de coñecemento na mesma orde... A educación é unha repetición da civilización en pequeno.[22]
Herbert Spencer

G. Stanley Hall utilizou as teorías de Haeckel como base para as súas teorías do desenvolvemento do neno. No seu traballo máis influínte, Adolescence: Its Psychology and Its Relations to Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion and Education de 1904[23] suxeriu que cada curso vital individual recapitulou a evolución da humanidade desde o "salvaxismo" á "civilización". Aínda que el influíu en teorías do desenvolvemento da infancia posteriores, a concepción de Hall agora é xeralmente considerado racista.[24] O psicólogo do desenvolvemento Jean Piaget favoreceu unha versión máis débil da fórmula, de acordo coa cal a ontoxenia vai en paralelo coa filoxenia porque as dúas están suxeitas a restricións externas simialres.[25]

O pioneiro da psicoanálise austríaco Sigmund Freud tamén estaba a favor das doutrinas de Haeckel. Foi adestrado como biólogo baixo a influencia da teoría da recapitulación durante o seu apoxeo, e mantivo unha perspectiva lamarckista xustificada a partir da teoría da recapitulación.[26] Freud tamén distinguía entre a recapitulación física e mental, na cal as diferenzas converteríanse nun argumento esencial para a súa teoría das neuroses.[26]

A finais do século XX estudos do simbolismo e aprendizaxe no campo da antropoloxía cultural suxeriron que "tanto a evolución biolóxica coma os estadios do desenvolvemento cognitivo seguen en grande medida a mesma progresión de estadios evolutivos que os suxeridos polo rexistro arqueolóxico".[27]

Crítica musical[editar | editar a fonte]

O musicólogo Richard Taruskin en 2005 aplicou a frase "a ontoxenia convértese en filoxenia" para o proceso de crear e refundir a historia da música, a miúdo para afirmar unha perspectiva ou argumento. Por exemplo, o desenvolvemento peculiar dos traballos do compositor modernista Arnold Schoenberg (aquí unha "ontoxenia") é xeneralizada en moitas historias nunha "filoxenia", un desenvolvemento histórico ("evolución") da música occidental cara aos estilos atonais dos cales Schoenberg é un representante. Tales historiografías do "colapso de tonalidade tradicional" son criticados por historiadores da música por manter un sentido retórico en vez de histórico sobre o "colapso" da tonalidade.[28]

Taruskin tamén desenvolveu unha variación do motto no xogo de palabras "a ontoxenia recapitula a ontoloxía" para refutar o concepto de "música absoluta" adiantándose ás teorías socio-artísticas do musicólogo Carl Dahlhaus. A ontoloxía é a investigación do que é exactamente algo, e Taruskin afirma que un obxecto de arte convértese no que a sociedade e as xeracións sucesivas fan del. Por exemplo, a obra de Johann Sebastian Bach A paixón de San Xoán, composta na década de 1720, foi apropiada polo réxime nazi na década de 1930 para a propaganda. Taruskin afirma que o desenvolvemento histórico de A Paixón de San Xoán (a súa ontoxenia) como un traballo con mensaxe antisemita conforma, de feito, a identidade da oba (a súa ontoloxía), mesmo se ese era unha preocupación improbable do compositor. A música ou mesmo unha obra de arte visual abstracta non poden ser verdadeiramente autónomas ("absolutas") porque son definidas pola súa recepción histórica e social.[28]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Ehrlich, Paul R.; Holm, Richard W.; Parnell, Dennis (1963). The process of evolution. New York: McGraw-Hill. p. 66. ISBN 0-07-019130-1. OCLC 255345. Os seus defectos foron sinalados case universalmente polos autores modernos, pero a idea aínda ten un lugar prominente na mitoloxía biolóxica. A semellanza dos embrións temperáns de vertebrados explícase doadamente sen recorrer a forzas misteriosas que obrigan a cada individuo a volver a gabear pola súa árbore filoxenética. 
  2. ↑ Blechschmidt, Erich (1977). The beginnings of human life. Nova York: Springer-Verlag. p. 32. ISBN 0-387-90249-X. OCLC 3414838. A denominada lei fundamental da bioxenética é incorrecta. Ningún pero pode mitigar este feito. Non é sequera lixeiramente correcta ou correcta nunha forma diferente, facéndoa válida nunha certa porcentaxe. Está totalmente errada. 
  3. ↑ Payne, D.G.; Wenger, M.J. (1998). Cognitive Psychology. Instructor's resource manual and test bank. Houghton Mifflin. p. 352. ISBN 978-0-395-68573-0. Lóxica defectuosa e propostas problemáticas que relacionan o desenvolvemento dun individuo co da especie aparecen aínda hoxe. A hipótese de que a ontoxenia recapitula a filoxenia foi aplicada e ampliada a varias áreas, incluíndo a cognición e actividades mentais. 
  4. ↑ Mayr 1994
  5. ↑ (Danesi 1993, p. 65)
  6. ↑ Desmond 1989, pp. 52–53, 86–88, 337–340
  7. ↑ RICHARDSON, MICHAEL K.; KEUCK, GERHARD (2002). "Haeckel's ABC of evolution and development". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Wiley) 77 (4): 495–528. ISSN 1464-7931. PMID 12475051. doi:10.1017/s1464793102005948. 
  8. ↑ Richards, Robert J. (2008). The tragic sense of life : Ernst Haeckel and the struggle over evolutionary thought. Chicago: University of Chicago Press. pp. 136–142. ISBN 978-0-226-71219-2. OCLC 309071386. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Scott F Gilbert (2006). "Ernst Haeckel and the Biogenetic Law". Developmental Biology, 8ª edición. Sinauer Associates. Consultado o 2008-05-03. Finalmente, a Lei Bioxenética quedou como cientificamente insostible. 
  10. ↑ Gerhard Medicus (1992). "The Inapplicability of the Biogenetic Rule to Behavioral Development" (PDF). Human Development 35 (1): 1–8. ISSN 0018-716X. doi:10.1159/000277108. Consultado o 2008-04-30. O presente artigo interdisciplinario ofrece convincentes razóns polas cales a regra bioxenética non ten relevancia para a ontoxenia comportamental. ... A diferenza da ontoxenia anatómica, no caso da ontoxenia comportamental non hai indicacións empíricas de 'interfenes comportamentais, que se desenvolvesen filoxeneticamente a partir de metafenes comportamentais (primordiais). ... Estes feitos levan á conclusión de que os intentos de establecer unha teoría psicolóxica sobre a base da regra bioxenética non serán frutíferos. 
  11. ↑ "Making visible embryos: Forgery charges". University of Cambridge. Consultado o 27 de outubro de 2016. O excolega de Rütimeyer, Wilhelm His, que desenvolvera unha teoría fisiolóxica rival, que non se fixaba no pasado evolutivo, senón en forzas de dobramento e pregamento no presente. El agora repetiu e amplificou os cargos, e os inimigos laicos usáronos para desacreditar o máis prominente darwinista. Pero Haeckel argumentou que as súas figuras eran esquemáticas, non pretendían ser exactas. Estas permaneceron nos seus libros e foron profusamente copiados, pero aínda crean controversias hoxe. 
  12. ↑ "Wilhelm His, Sr". Embryo Project Encyclopedia. 2007. Consultado o 27 de outubro de 2016. En 1874 His publicou o seu Über die Bildung des Lachsembryos, unha interpretación do desenvolvemento embrionario dos vertebrados. Despois da súa publicación His chegou a outra interpretación do desenvolvemento dos embrións: a teoría da concrescencia, que afirmaba que ao comezo do desenvolvemento só se estende a forma simple da cabeza no disco embrional e que as porcións axiais do corpo só aparecían máis tarde. 
  13. ↑ Gould, Ontogeny and Phylogeny 1977, páxinas 189–193 "Haeckel percibiu correctamente que His era un competidor moito máis serio que os seus críticos empíricos... His substituíra unha aproximación drasticamente diferente e relegara a lei bioxenética á irrelevncia, un destino moito peor e moito máis irrevogable que calquera fama de inexactitude."
  14. ↑ Ray, R. S.; Dymecki, S. M. (decembro de 2009). "Rautenlippe Redux -- toward a unified view of the precerebellar rhombic lip". Current Opinion in Cell Biology 21 (6): 741–7. PMC 3729404. PMID 19883998. doi:10.1016/j.ceb.2009.10.003. 
  15. ↑ Barnes, M. Elizabeth. "The Origin of Species: "Chapter Thirteen: Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs" (1859), by Charles R. Darwin". The Embryo Project Encyclopedia. Consultado o 18 de abril 2016. 
  16. ↑ Hall, B. K. (2003). "Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms". International Journal of Developmental Biology 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324. 
  17. ↑ Lovtrup, S (1978). "On von Baerian and Haeckelian Recapitulation". Systematic Zoology 27 (3): 348–352. JSTOR 2412887. doi:10.2307/2412887. 
  18. ↑ Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). "Cross-kingdom comparison of the developmental hourglass". Current Opinion in Genetics & Development 45: 69–75. PMID 28347942. doi:10.1016/j.gde.2017.03.003. 
  19. ↑ Kalinka, A. T.; Tomancak, P. (2012). "The evolution of early animal embryos: Conservation or divergence?". Trends in Ecology & Evolution 27 (7): 385–393. PMID 22520868. doi:10.1016/j.tree.2012.03.007. 
  20. ↑ Early Evolution and Development: Ernst Haeckel. Evolution 101. University of California Museum of Paleontology. Arquivado dende o orixinal o 2012-12-22. Consultado o 2013-02-20. 
  21. ↑ Egan, Kieran (1997). The Educated Mind: How Cognitive Tools Shape Our Understanding. University of Chicago Press. p. 27. ISBN 0-226-19036-6. 
  22. ↑ Herbert Spencer (1861). Education. p. 5. 
  23. ↑ Hall, G. Stanley (1904). Adolescence: Its Psychology and Its Relations to Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion and Education. New York: D. Appleton and Company. 
  24. ↑ Lesko, Nancy (1996). "Past, Present, and Future Conceptions of Adolescence". Educational Theory 46 (4): 453–472. doi:10.1111/j.1741-5446.1996.00453.x. 
  25. ↑ Gould 1977, pp. 144
  26. ↑ 26,0 26,1 Gould 1977, pp. 156–158
  27. ↑ Foster, Mary LeCron (1994). "Symbolism: the foundation of culture". En Tim Ingold. Companion Encyclopedia of Anthropology. pp. pp. 386-387. Aínda que a ontoxenia xeralmente non recapitula a filoxenia en ningún sentido directo (Gould 1977), tanto a evolución biolóxica coma os estadios do desenvolvemetno cognitivo do neno seguen en grande medida a mesma progresión dos estadios evolutivos que a suerida polo rexistro arqueolóxico (Borchert and Zihlman 1990, Bates 1979, Wynn 1979) ... Así, un neno, que veu a lúa, aplicaba a palabra 'lúa' a unha variedade de obxectos con formas similares así como á propia lúa (Bowerman 1980). Esta globalidade espacial de referencia é consistente coa aparición arqueolóxica da abstracción gráfica antes do realismo gráfico. 
  28. ↑ 28,0 28,1 Taruskin, Richard (2005). The Oxford History of Western Music 4. New York: Oxford University Press. pp. 358–361. ISBN 978-0-195-38630-1. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Bibliografía[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Teoría_da_recapitulación&oldid=6733895»