Eudicotiledóneas

Modelo:Ficha de plantaeEudicotyledoneae y su castellanización: eudicotiledóneas, son términos utilizados por primera vez en 1991 por Doyle y Hotton para hacer referencia a un grupo monofilético de angiospermas que previamente habían sido llamadas "tricolpadas" (Donoghue y Doyle, 1989) o "dicotiledóneas no-Magnoliidae" por otros autores. Este clado fue reconocido por primera vez en el análisis filogenético basado en la morfología de Donoghue y Doyle (1989), desde entonces su filogenia ha sido extensivamente estudiada. La monofilia del grupo fue pronto sustentada por otros análisis moleculares. Actualmente, sus subclados principales son bien reconocidos y se les ha asignado categorías de órdenes y familias. El Grupo para la filogenia de las angiospermas (APG) ha identificado este clado con el nombre eudicotas, o eudicots en inglés, en sus dos presentaciones, el sistema de clasificación APG de 1998 y el sistema APG II de 2003.

Concepto

Eudicotiledoneae es uno de los clados más grandes de las Angiospermae (junto con el clado de las Monocotyledoneae), conteniendo quizás 145.000 especies en más de 350 familias (casi 64% de diversidad de angiospermas) y contiene una enorme variabilidad en sus características morfológicas, anatómicas y bioquímicas.

Nomenclatura y circunscripción

Las eudicotiledóneas conforman un clado, que separó a la mayoría de las plantas antiguamente consideradas dentro de Dicotyledoneae (grupo parafilético) para formar un un grupo monofilético. El término proviene del griego y significa "dicotiledóneas verdaderas" debido a que contiene a la mayoría de las plantas que habían sido llamadas anteriormente dicotiledóneas, y tienen caracteres de dicotiledóneas típicas. Algunos autores se refieren al resto de las antiguas dicotiledóneas como Paleodicotyledoneae, pero este término no es muy utilizado, en especial porque se refiere a un grupo parafilético.

TricolpadasOtro nombre para las eudicotyledoneae es tricolpadas, nombre que hace referencia a la estructura del polen. Este grupo tiene polen tricolpado, o morfos derivados de él. Este polen tiene 3 o más poros ubicados en unos surcos que se llaman colpi.

En contraste, la mayor parte de las demás plantas con semilla (Gymnospermae, Monocotyledoneae y las "Paleodicotyledoneae") producen polen monosulcado, con un solo poro ubicado en un surco diferente llamado sulcus. El nombre "tricolpadas" es preferido por algunos botánicos, no sólo porque es descriptivo del grupo, sino también para evitar la confusión con el nombre Dicotyledoneae, que ya se sabe que es un grupo no monofilético (Judd y Olmstead 2004).

Eudicotas (eudicots) según el APGEste clado fue primero llamado las tricolpadas (1989), pero luego el nombre eudicots (Doyle & Hotton, 1991) ha ganado un amplio uso.

Haciendo referencia a Eudicotyledoneae, el nombre en inglés eudicots (es una abreviatura en plural y sin necesidad de mayúscula), es utilizado por el Grupo para la filogenia de las angiospermas (APG), en la presentación de su Sistema de clasificación APG (1998), y luego en su sucesor, el Sistema de clasificación APG II hecho en el 2003. Estos sistemas clasificatorios son propuestas sistemáticas para clasificar a las angiospermas sobre una base filogenética actualizada. En este sistema, eudicots (castellanizado como eudicotas) es un término usado para referirse al clado de las eudicotiledóneas. Eudicotas no es un nombre oficial taxonómico, ni se pretende sea parte de la nomenclatura oficial gobernada por el ICBN, pues es más bien, un término con un profundo sentido sistemático.

Características del clado

Es considerado monofilético en la base del polen tricolpado así como también debido a las secuencias de ADN rbcL, atpB, y ADNr 18S (Chase et al 1993, Soltis et al. 1997, 1998, 2000, Hoot et al. 1999, Savolainen et al. 2000 a, b). El clado está caracterizado por flores cíclicas, esto es, arregladas en verticilos, con los miembros de los verticilos individuales alternados. Los filamentos estaminales son usualmente "slender". Muchos miembros poseen los plástidos de los "sieve elements" con granos de almidón (de tipo S). Una sinapomorfía del clado tricolpadas es el polen triaperturado (polen tricolpado y sus derivados). El clado también se caracteriza por flores cíclicas y la presencia diferenciada de las partes internas y externas del perianto (i.e., cáliz y corola) que podrían ser adicionales sino una sinapomorfía homoplásica (Zanis et al., 2003). Los filamentos estaminales usualmente son delgados, compartiendo anteras bien diferenciadas, y la mayoría de los miembros tienen plástidos tipo-S en sus elementos cribosos.

Situación de las eudicotas

El siguiente cladograma[1] muestra la situación del clado de eudicotas en el esquema general de las angiospermas (según los últimos estudios filogenéticos). Así, puede verse, que Eudicotyledoneae representa el grupo de plantas más evolucionado, hermano de las monocotas (≈ Monocotyledoneae).

Magnoliophyta	Amborellales §       Nymphaeales §       Austrobaileyales §   A.N.     Ceratophyllales     Chloranthales     Magnólidas (ver Magnoliidae)...         Monocotas (ver Monocotyledoneae)...     Eudicotas...

Leyenda

§: Angiospermas basales, los "grados ANITA", incluyen a las cinco familias más antiguas: Amborellaceae (Amborellales), Nymphaeaceae (Nymphaeales), y las tres familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae (en Austrobaileyales) (Qiu et al., 1999). Se determinó que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas.

A.N.: Angiospermas nucleares ("core angiosperms"), el clado más reciente desprendido a partir del último integrante de los grados ANITA (Judd et al., 2002). Las relaciones entre los integrantes del grupo de las angiospermas nucleares no están totalmente esclarecidas.

Subdivisión del clado

Introducción teórica en Taxonomía

Eudicotas	Eudicotas basales varios clados   Eudicotas nucleares   taxones basales   Rósidas   Eurrósidas I (Fábidas)     Eurrósidas II (Málvidas)     Otros taxones...     Astéridas   Euastéridas I (Lamiidas)     Euastéridas II (Campanulidas)     Otros taxones...       Taxones sin ubicación clara

• eudicotas basales: Ranunculales, Sabiales, Proteales, Trochodendrales, Buxales, y Gunnerales.* eudicotas nucleares (basales): Berberidopsidales, [ Dilleniales + Caryophyllales ], y ¿Santalales?

Detalles

Más detalladamente, con algunas de las familias y órdenes que no entran en los clados (géneros que no entran en los clados no son mencionados):* clado eudicotas*::: familia Buxaceae [+ familia Didymelaceae]*::: familia Sabiaceae*::: familia Trochodendraceae [+ familia Tetracentraceae]*:: orden Ranunculales*:: orden Proteales*: clado eudicotas nucleares*:::: familia Aextoxicaceae*:::: familia Berberidopsidaceae*:::: familia Dilleniaceae*::: orden Gunnerales*::: orden Caryophyllales*::: orden Saxifragales*::: orden Santalales*:: clado rósidas *::::: familia Aphloiaceae*::::: familia Geissolomataceae*::::: familia Ixerbaceae*::::: familia Picramniaceae*::::: familia Strassburgeriaceae*::::: familia Vitaceae*:::: orden Crossosomatales*:::: orden Geraniales*:::: orden Myrtales*::: clado eurrósidas I*:::::: familia Zygophyllaceae [+ family Krameriaceae]*:::::: familia Huaceae*::::: orden Celastrales*::::: orden Malpighiales*::::: orden Oxalidales*::::: orden Fabales*::::: orden Rosales*::::: orden Cucurbitales*::::: orden Fagales*::: clado eurrósidas II*:::::: familia Tapisciaceae*::::: order Brassicales*::::: order Malvales*::::: order Sapindales*:: clado astéridas*:::: orden Cornales*:::: orden Ericales*::: clado euastéridas I*:::::: familia Boraginaceae*:::::: familia Icacinaceae*:::::: familia Oncothecaceae*:::::: familia Vahliaceae*::::: orden Garryales*::::: orden Solanales*::::: orden Gentianales*::::: orden Lamiales*::: clado euastéridas II*:::::: familia Bruniaceae*:::::: familia Columelliaceae [+ familia Desfontainiaceae]*:::::: familia Eremosynaceae*:::::: familia Escalloniaceae*:::::: familia Paracryphiaceae*:::::: familia Polyosmaceae*:::::: familia Sphenostemonacae*:::::: familia Tribelaceae*::::: orden Aquifoliales*::::: orden Apiales*::::: orden Dipsacales*::::: orden Asterales Nota : “ + ....” = opcional, como un taxón segregado de la familia anterior.

Véase también

• Monocotas

Referencias

• Doyle, J. A. & Hotton, C. L. "Diversification of early angiosperm pollen in a cladistic context." Pp. 169-195 en Pollen and Spores. Patterns of Diversification (eds Blackmore, S. & Barnes, S. H.) (Clarendon, Oxford, 1991).* Walter S. Judd and Richard G. Olmstead. "A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships". American Journal of Botany.  (full text )* Eudicots en Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, mayo de 2006.* Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407 * Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Enlaces externos

• Stevens, P. F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 6 (mayo de 2006).