Clororrespiración

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Fundamentos da clororrespiración.

A clororrespiración é un proceso respiratorio que ten lugar nas plantas. As plantas posúen un orgánulo de dobre membrana e con tilacoides no seu interior chamado cloroplasto, que ten como misión principal a fotosíntese, pero que tamén é o lugar onde se produce a clororrespiración. As membranas tilacoidais conteñen un encima chamado NAD(P)H deshidroxenase que transfire electróns nunha cadea linear a moléculas de oxíxeno.[1] Esta cadea de transporte de electróns (CTE) fotosintética tamén interacciona coa da respiración celular.[2] A fotosíntese é tamén un proceso co que interacciona a clororrespiración.[2] Se a fotosíntese é inhibida por estresantes ambientais como o déficit de auga, aumento de calor e/ou aumento ou diminución da exposición á luz, ou incluso o estrés ao frío, entón a clororrespiración é unha das vías cruciais que usan as plantas para compensar a síntese de enerxía química.[3][4][5]

A clororrespiración: o último modelo[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Cloroplasto.
Diagrama que ilustra un dos modelos iniciais do proceso da clororrespiración.

Inicialmente, a presenza da clororrespiración como proceso respiratorio verdadeiro nas plantas poñíase moi en dúbida. Porén, en experimentacións na alga unicelular Chlamydomonas reinhardtii descubriuse que a plastoquinona (PQ) era un transportador redox.[2] O papel deste transportador redox é transportar electróns desde o encima NAD(P)H deshidroxenase a moléculas de oxíxeno na membrana tilacoidal.[6] Usando esta cadea de transporte de electróns cíclica no fotosistema I, a clororrespiración compensa a falta de luz. Esta vía cíclica tamén permite que os electróns volvan entrar no conxunto (pool) de plastoquinonas por medio da produción e actividade do encima NAD(P)H deshidroxenase, que se usa despois para subministrar moléculas de ATP (enerxía) ás células da planta.[7]

Diagrama que mostra as novas moléculas descubertas PTOX e o complexo NDH deshidroxenase como parte do proceso clororrespiratorio en plantas superiores como Rosa da variedade Meillandina.

No ano 2002, o descubrimento de novas moléculas como a oxidase terminal plastidial (PTOX) e os complexos NDH (da NADH deshidroxenase) revolucionaron o concepto da clororrespiración.[2] Usando evidencias da experimentación na planta Rosa variedade Meillandina, este último modelo considera o papel de PTOX como encima que impide que o conxunto de plastoquinonas se sobrerreduzan, ao estimular a súa reoxidación.[4] Mentres que, os complexos NDH deshidroxenase son responsables de proporcionar unha porta de saída para os electróns para formar unha cadea de transporte de electróns.[4] A presenza de tales moléculas é aparente nas membranas dos tilacoides que dan ao estroma de plantas superiores como Rosa variedade Meillandina.[5][2][3]

Relación entre a clororrespiración, a fotosíntese e respiración[editar | editar a fonte]

Chlamydomonas, unha especie na cal ocorren a clororespiración, a fotosíntese e a respiración.

A experimentación cos inhibidores da oxidase respiratoria (por exemplo o cianuro) en algas unicelulares revelou que existen vías interactivas entre os cloroplastos e as mitocondrias. As vías metabólicas responsables para a fotosíntese están presentes nos cloroplastos, mentres que as vías metabólicas respiratorias están presentes na mitocondrias. Nestas vías os transportadores metabólicos (como o fosfato) intercambian moléculas de NADH ou NADPH entre as cadeas de transporte electrónico fotosintéticas e respiratorias.[2] En experimentos usando espectroscopia de masas en algas e mutantes fotosintéticos de Chlamydomonas descubriuse que as moléculas de oxíxeno se intercambiaban entre as CTEs fotosintéticas e clororrespiratorias. [6] A especie de alga mutante Chlamydomonas, carece de fotosistemas I e II, así que cando na alga hai actividade do fotosistema I inducido por un flash de luz, non produce efectos nas vías mitocondriais da respiración. En vez diso, esta actividade do fotosistema I inducido polo flash causaba un intercambio entre as CTEs fotosintéticas e clororrespiratorias, que se observou con polarografía.[6] Esta actividade do fotosistema I inducida polo flash é desencadeada por unha sobrerredución do conxunto de plastoquinonas e/ou a falta de nucleótidos de piridina na membrana do tilacoide. Unha redución de tales moléculas estimula despois as moléculas de NADPH e PTOX para que poñan en funcionamento as vías clororrespiratorias.[6][2]

Ademais, en ausencia de luz (e, por tanto, de fotosíntese), a clororrespiración ten un papel fundamental para que as vías metabólicas poidan compensar a síntese de enerxía química.[2] Isto conséguese pola oxidación de compostos estromáticos, o cal incrementa o conxunto de plastoquinonas e permite que o transporte de electróns clororrespiratoria teña lugar.[2][6]

Estimulación da clororrespiración[editar | editar a fonte]

A calor e a luz como estímulos[editar | editar a fonte]

Experimento de Quiles[editar | editar a fonte]

Plantas de avea.

Un experimento en plantas de avea feito pola científica María José Quiles, revelou que unha intensidade extrema de luz pode inhibir a fotosíntese e causa unha a inactividade do fotosistema II.[4] Esta redución orixina un incremento dos niveis de NAD(P)H deshidroxenase e PTOX que despois causa a estimulación da clororrespiración.[4]

Incubáronse follas de avea e utilizouse a emisión de fluorescencia da clorofila para examinar o efecto da intensidade extrema de luz.[4] A medida que se incrementaba a fluorescencia da clorofila, a do conxunto de plastoquinonas diminuía. Isto estimulaba o fluxo de electróns, causando que os niveis de NAD(P)H deshidroxenase e PTOX finalmente aumenten e inicien o proceso de clororrespiración na membrana dos tilacoides da avea.[4]

Tamén se examinou o efecto de engadir n-propil galato ás follas incubadas. O n-propyl galato é unha molécula que axuda distinguir entre as actividades da redución e oxidación das plastoquinonas ao inhibir a PTOX.[8] Quiles notou un incremento na fluorescencia da clorofila dentro da membrana do tilacoide das células das plantas despois da adición de n-propil galato.[4] O resltado causou a estimulación do encima NAD(P)H deshidroxenase e a súa vía ciclica; causando un continuo incremento na fluorescencia da clorofila na avea.[4]

Conclusión de Quiles[editar | editar a fonte]

Despois de comparar as respostas metabólicas entre as plantas de avea baixo unha intensidade media de luz coa das plantas de avea baixo unha intensidade extrema da luz, obsérvase que o rendemento do fotosistema II producido era menor nas follas que experimentaran clororrespiración en luz extrema,[4] mentres que se obtiña un rendemento maior nas follas baixo intensidade de luz media. Un maior rendemento do fotosistema II é máis eficiente para a síntese de enerxía química e así para a supervivencia das plantas.[4] Quiles indicou que aínda que a vía clororrespiratoria é menos eficiente, aínda serve como unha resposta de seguridade para a produción de enerxía nas plantas.[4] Finalmente, concluíu que a luz intensa na avea causaba que se reducise o rendemento do fotosistema II e así se iniciase un influxo de proteínas de entrada (NAD(P)H deshidroxenase) para empezar o proceso de clororrespiración.[4]

A seca como estímulo[editar | editar a fonte]

Experimento de Paredes e Quiles[editar | editar a fonte]

Rosa Meillandina

As científicas Miriam Paredes e María José Quiles dirixiron unha investigación na planta Rosa var. Meillandina sobre a súa resposta metabólica ao déficit de auga. [3] Observaron como un rego limitado podía causar unha redución na actividade do fotosistema II, o cal tiña como resultado a inhibición da fotosíntese. Observaron un incremento na actividade clororrespiratoria como mecanismo protector ante a falta de fotosíntese.[3]

No experimento analizáronse plantas con déficit de auga con técnicas de imaxe por fluorescencia. Esta forma de análise detectou un aumento dos niveis de of PTOX e de actividade da NAD(P)H deshidroxenase na planta. [3] Un incremento nestas dúas moléculas causaba o inicio da clororrespiración.[3]

Engadiuse n-propil galato a estas plantas en déficit hídrico. O efecto resultante foi un incremento dos niveis de fluorescencia da clorofila. [3] Quiles rexistrou un resultado similar na mesma especie de planta cando estaba baixo luz intensa. [4] Este incremento na fluorescencia da clorofila atribúese ao influxo de NAD(P)H na membrana tilacoidal. [3] Isto causaba un incremento do produto secundario, o peróxido de hidróxeno, dentro da membrana tilacoidal.[3][4]

Conclusión de Paredes e Quiles[editar | editar a fonte]

Paredes e Quiles concluíron que os cloroplastos baixo estrés de déficit hídrico dependen de procesos como a apetura dos estomas para dispersar o exceso de calor acumulada nos procesos metabólicos. [3] Estes procesos metabólicos son responsables da síntese de enerxía química que se pode conseguir a través da cadea de transporte de electróns da clororrespiración cando se produce unha redución da actividade fotosintética. [3]

A escuridade como estimulante[editar | editar a fonte]

Experimento de Gasulla, Casano e Guéra[editar | editar a fonte]

Os científicos Francisco Gasulla, Leonardo Casano e Alfredo Guéra observaron a resposta metabólica dos liques cando eran situados en condicións de escuridade.[8] O complexo captador de luz (LHC) dos cloroplastos do lique é activado cando están en escuridade. [8] Gasulla, Casano e Guéra notaron que este incremento na actividade do LHC causaba unha diminución do conxunto de plastoquinonas e do fotosistema II, o que indicaba o inicio da clororrespiración.[8]

Utilizaron unha análise de inmunodetección para determinar a cantidade de moléculas de LHC dentro do clorobionte do lique en ambiente escuro e en ambiente luminoso. Esta cantidade de LHC no cloroplasto servía para detectar a redución da actividade do fotosistema II. Esta redución era causada por unha perda de enerxía de excitación na cadea de transporte de electróns do fotosistema II, o cal despois estimulaba un aumento das vías clororrespiratorias. Gasulla, Casano e Guéra observaron que o nivel de moléculas LHC en liques adaptados á escuridade duplicárase en comparación cos liques adaptados á luz.[8] Tamén atoparon que se activaban as cadeas de transporte electrónico clororrespiratorias moito tempo antes nos liques adaptados á escuridade que nos adaptados á luz. [8] Isto orixinaba unha velocidade metabólica máis rápida e unha resposta de síntese química nos liques adaptados á escuridade debido á clororrespiración.[8]

Conclusión de Gasulla, Casano e Guéra[editar | editar a fonte]

Os autores concluíron que canto máis tempo se mantiña o liquen na escuridade, máis rápido empezaban as vías clororrespiratorias.[8] Isto débese á rápida depleción de moléculas PTOX, que reduce o conxunto de plastoquinonas. [8] Estes feitos estimulaban entón a cadea de transporte electrónico da clororrespiración nun bucle continuo ata que o lique era situado nun ambiente luminoso.[8]

Tamén atoparon que o LHC era outro indicador da clororrespiración. [8] Cando se incrementaban as concentracións de LHC dentro do cloroplasto, a actividade do fotosistema II diminuía debido á perda de actividade da cadea transportadora de electróns.[8] Esta redución estimulaba despois a actividade clororrespiratoria para compensar a síntese de enerxía química.[8]

Lique.

Estrés ao frio como estimulante[editar | editar a fonte]

Experimento de Segura e Quiles[editar | editar a fonte]

Un experimento feito por María V. Segura e María J. Quiles estudou o estrés ao frío da planta tropical Spathiphyllum wallisii, mostrando as distintas respostas das vías clororrespiraorias cando diferentes partes da planta eran arrefriadas a 10 graos Celsius.[9]

Spathiphyllum wallisii

Atoparon que cando as raíces da planta se arrefriaban a baixas temperturas (10 graos Celsius), o nivel de moléculas clororrespiratorias (NADPH deshidroxenase e PTOX) variaban lixeiramente cando se comparaban co seu nivel en plantas control.[9] Porén, cando se arrefriaba só o talo a 10 graos Celsius, as moléculas de NADPH, NDH (deshidroxenase) e PTOX incrementábanse como resultado da actividade reducida do fotosistema I.[9] Compararon despois este resultado somentendo só ás follas a 10 graos Celsius,[9] e viron que isto causaba que se detivese a actividade do fotosistema II e se inhibise a fotosíntese.[9] A falta de actividade fotosintética, en combinación co aumento de moléculas de NADPH e PTOX, desencadeaba as vías clororrespiratorias para empezar a síntese de enerxía química.[9]

Ademais, comprobaron que o arrefriamento simultáneo das follas e o quentamento das raíces (mentres a planta estaba iluminada), pode causar que as cadeas de transporte de electróns no fotosistema II funcionen máis lentamente e finalmente se inhiban. [9] Isto despois levaba a unha sobrerredución do conxunto de plastoquinonas, o cal finalmente estimulaba a clororrespiración.[9]

Despois utilizaron imaxes de fluorescencia para determinar o nivel de actividade fotosintética nas follas, o que permitía determinar a probabilidade de que se desencadeasen as vías clororrespiratorias.[9] Notaron que a porcentaxe de eficiencia da fotosíntese permanecía alta nas plantas testadas nas que:

  • soamente se arrefriaban as follas,
  • soamente se arrefriaba o talo,
  • soamente se arrefriaban as raíces[9]

Esta alta porcentaxe de eficiencia fotosintética significaba que as posibilidades de que teña lugar a clororrespiración son escasas. [9] Porén, isto non era así nas plantas que sufrían un arrefriamento do talo a 10 graos Celsius e un quentamento das raíces a 24 graos Celsius.[9] A eficiencia da fotosíntese destas plantas testadas era significativamente menor cando se comparaban co control experimental.[9] Isto tamén indicaba a inhibición da actividade do fotosistema II que despois causaba que empezase a clororrespiración.[9]

Tamén utilizaron unha análise de inmunoblot para deducir o efecto de variar as temperaturas en distintas partes da planta. Concretamente, mediron a cantidade de PTOX e complexo NDH deshidroxenase acumulados na membrana tilacoidal do cloroplasto.[9] Un incremento dos complexos NDH era evidente cando se arrefriaba o talo a 10 graos Celsius e se quentaba a raíz a 24 graos Celsius.[9] Nesas condicións estimulábase a clororrespiración nesta planta. [9] Ao contrario, o inmunoblot non detectou variación nos niveis de moléculas de complexo NDH e PTOX nas plantas cando:

  • soamente se arrefriaban as follas,
  • soamente se arrefriaba o talo,
  • soamente se arrefriaban as raíces.[9]

Estas plantas testadas tiñan concentracións similares de complexos NDH e PTOX cando se comparaban co control experimental.[8][9]

Conclusión de Segura e Quiles[editar | editar a fonte]

Segura e Quiles concluíron que o estrés de frío só induce clororrespiración cando o talo está significativamente arrefriado e simultaneamente as raíces están quentadas comparadas coas plantas Spathiphyllum wallisii en condicións control.[9] Sinalaron que o fotosistema II está presente nos cloroplastos, que os talos posúen, pero dos que as raíces carecen, polo que ao arrefiar o talo (que contén cloroplastos), as cadeas de transporte de electróns do fotosistema II poden entón ser inhibidas e desencadear a redución do conxunto de plastoquinonas e, como resultado, a clororrespiración.[9]

Importancia da clororrespiración[editar | editar a fonte]

Aínda que a clororrespiración non é tan eficiente coma a fotosíntese en producir enerxía, [9] a súa importancia atribúese ao seu papel como adaptación para a supervivencia das plantas cando están situadas en condicións nas que carecen de luz[8] e auga[3] ou están a temperaturas non confortables[9][4] (as temperaturas óptimas varían segundo a especie de planta).[9] Ademais, Cournac e Peltier atoparon que as cadeas de transporte electrónico clororrespiratorias xogan un papel no equilibrio do fluxo de electróns a través das cadeas respiratoria e fotosintética.[2] Isto axuda a manter o balance da auga e regula a temperatura interna da planta.[2]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Nixon, P. (2000). "Chlororespiration". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 355 (1402): 355(1402), 1541–1547. PMC 1692878. PMID 11128007. doi:10.1098/rstb.2000.0714. 
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 Cournac, L.; Peltier, G. (2002). "Chlororespiration". Annual Review of Plant Biology 53: 523–550. PMID 12227339. doi:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135242. 
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 Paredes, Miriam; Quiles, María José (xaneiro de 2013). "Stimulation of chlororespiration by drought under heat and high illumination in Rosa meillandina". Journal of Plant Physiology 170 (2): 165–171. PMID 23122789. doi:10.1016/j.jplph.2012.09.010. 
  4. 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 Quiles, M. (2006). "Stimulation of chlororespiration by heat and high light intensity in oat plants". Plant, Cell & Environment 29 (8): 1463–1470. PMID 16898010. doi:10.1111/j.1365-3040.2006.01510.x. 
  5. 5,0 5,1 Houille-Vernes, L.; Rappaport, F.; Wollman, F.-A.; Alric, J.; Johnson, X. (2011). "Plastid terminal oxidase 2 (PTOX2) is the major oxidase involved in chlororespiration in Chlamydomonas". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (51): 20820–20825. Bibcode:2011PNAS..10820820H. PMC 3251066. PMID 22143777. doi:10.1073/pnas.1110518109. 
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Peltier, G.; Schmidt, G. W. (1991). "Chlororespiration: an adaptation to nitrogen deficiency in Chlamydomonas reinhardtii". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 88 (11): 4791–4795. Bibcode:1991PNAS...88.4791P. PMC 51752. PMID 11607187. doi:10.1073/pnas.88.11.4791. 
  7. Bennoun, P. (1982). "Evidence for a respiratory chain in the chloroplast". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 79 (14): 4352–4356. Bibcode:1982PNAS...79.4352B. PMC 346669. PMID 16593210. doi:10.1073/pnas.79.14.4352. 
  8. 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 8,11 8,12 8,13 8,14 Gasulla, Francisco; Casano, Leonardo; Guéra, Alfredo (2018). "Chlororespiration induces non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence during darkness in lichen chlorobionts". Physiologia Plantarum 166 (2): 538–552. PMID 29952012. doi:10.1111/ppl.12792. 
  9. 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 9,12 9,13 9,14 9,15 9,16 9,17 9,18 9,19 9,20 9,21 9,22 9,23 Segura, María V.; Quiles, María J. (March 2015). "Involvement of chlororespiration in chilling stress in the tropical species". Plant, Cell & Environment 38 (3): 525–533. PMID 25041194. doi:10.1111/pce.12406.