Motor molecular
Os motores moleculares son máquinas moleculares biolóxicas que son os axentes esenciais do movemento nos organismos vivos. En termos xerais un motor é un aparello que consome unha determinada forma de enerxía e convértea en movemento ou traballo mecánico; por exemplo, moitos motores moleculares baseados en proteínas empregan a enerxía libre química liberada pola hidrólise de ATP para realizar traballo mecánico.[1] En canto á eficiencia enerxética, este tipo de motores pode ser superior aos actuais motores construídos polo ser humano. Unha importante diferenza entre os motores moleculares e os motores macroscópicos é que os motores moleculares operan no chamado baño térmico, un ambiente no cal as flutuacións debido ao ruído térmico son significativas.
Exemplos[editar | editar a fonte]
Algúns exemplos de motores moleculares bioloxicamente importantes son:[2]
- Motores citoesqueléticos
- Miosinas, que son responsables da contracción muscular, transporte intracelular, e produción de tensión celular.
- Cinesina, que move un cargamento no interior das células desde a zona do núcleo ao longo de microtúbulos.
- Dineína, que produce o batido do axonema dos cilios e flaxelos e tamén transporta cargamentos ao longo de microtúbulos cara ao núcleo celular.
- Motores de polimerización
- Actina, cuxa polimerización xera forzas e poden ser usadas para a propulsión. Utiliza o ATP.
- Microtúbulos, en cuxa polimerización se usa GTP.
- Dinamina, que é responsable da separación de vesículas de clatrina evaxinadas da membrana plasmática. Utiliza GTP.
- Motores rotatorios:
- ATP sintase FoF1, que é unha familia de proteínas que converte a enerxía química do ATP en enerxía potencial electroquímica dun gradiente de protóns a través da membrana ou ao contrario. A catálise da reacción química e o movemento de protóns están acoplados entre si por medio da rotación mecánica de partes do complexo. Isto está implicado na síntese de ATP nas mitocondrias e cloroplastos e tamén no bombeo de protóns a través da membrana vacuolar.[3]
- O flaxelo bacteriano, responsable do movemento de moitas bacterias, que actúa como unha hélice ríxida que é alimentada por un motor rotatorio. Este motor é impulsado polo fluxo de protóns a través da membrana, posiblemente usando un mecanismo similar ao que se encontra no motor Fo da ATPsintetase.
- Motores de ácido nucleico:
- ARN polimerase, que transcribe ARN a partir dun molde de ADN.[4]
- ADN polimerase, que converte o ADN monocatenario en bicatenario.[5]
- Helicases, que separan as febras dos ácidos nucleicos bicatenarios antes da transcrición ou replicación. Usan ATP.
- Topoisomerases, que reducen o superenrolamento do ADN na célula. Utilizan ATP.
- Complexos RSC e SWI/SNF, que remodelan a cromatina en células eucarióticas. Utilizan ATP.
- Proteínas SMC, responsables da condensación dos cromosomas nas células eucarióticas.[6]
- Motores de empaquetamento do ADN viral, que inxectan o ADN xenómico viral dentro das cápsides dos virus como parte do seu ciclo de replicación, empaquetándoo moi densamente.[7] Propuxéronse varios modelos para explicar como as proteínas xeran a forza que cómpre para introducir o ADN dentro da cápside; ver un resumo, por exemplo en [1]. Unha proposta alternativa é que, a diferenza doutros motores biolóxicos, a forza non a xere directamente a proteína, senón o propio ADN.[8] Neste modelo, utilízase a hidrólise do ATP para impulsar cambios conformacionais na proteína que alternadamente deshidratan e rehidratan o ADN, facendo que ciclicamente este cambie entre as formas de ADN B e ADN A. O ADN A é un 23% máis curto que o ADN B, e o ciclo de encollemento/expansión do ADN está acoplado cun ciclo de agarre/liberaciónn entre a proteína e o ADN, que xera a forza cara a adiante que impulsa ao ADN a meterse na cápside.
- Motores moleculares sintéticos, que son motores artificiais creados polos químicos, que realizan rotacións, posiblemente xerando un par de forzas.
Consideracións teóricas[editar | editar a fonte]
Como os eventos dos motores son estocásticos, os motores moleculares son a miúdo modelizados coa ecuación de Fokker-Planck ou con métodos Monte Carlo. Estes modelos teóricos son especialmente útiles cando se trata o motor molecular como un motor browniano.
Observación experimental[editar | editar a fonte]
En biofísica experimental, a actividade dos motores moleculares obsérvase con diversos enfoques experimentais, entre os cales están:
- Métodos fluorescentes: transferencia de enerxía de resonancia fluorescente (FRET), espectroscopia de correlación de fluorescencia (FCS), fluorescencia de reflexión interna total (TIRF).
- As pinzas magnéticas poden tamén ser útiles para a análise de motores que operan sobre grandes fragmentos de ADN.
- A espectroscopia de eco de spin de neutróns pode utilizarse para observar o movemento a escalas de tempo de nanosegundos.
- As pinzas ópticas (non confundilas coas pinzas moleculares) son moi axeitadas para o estudo dos motores moleculares.
- Técnicas de dispersión: rastreo dunha soa partícula baseándose na microscopia de campo escuro ou microscopia de dispersión interferométrica (iSCAT)
- A electrofisioloxía dunha soa molécula pode utilizarse para medir a dinámica de canles iónicas individuais.
Utilízanse moitas máis técnicas. A medida que se desenvolvan novas técnicas e métodos, espérase que o coñecemento dos motores moleculares que aparecen na natureza será útil para construír motores sintéticos artificiais a nanoescala.
Non biolóxicos[editar | editar a fonte]
- Artigo principal: Motor molecular sintético.
Recentemente, os químicos e os que traballan en nanotecnoloxía empezaron a explorar a posibilidade de crear motores moleculares de novo. Estes motores moleculares sintéticos actualmente teñen moitas limitacións que restrinxen o seu uso só á investigación de laboratorio. Porén, moitas destas limitacións poderán ser superadas a medida que aumenten os nosos coñecementos da química e a física a nanoescala. Sistemas como os nanocoches (nanocars), aínda que tecnicamente non son motores, son ilustrativos dos esforzos recentes cara á creación de motores sintéticos a nanoescala.
Notas[editar | editar a fonte]
- ↑ Bustamante C, Chemla YR, Forde NR, Izhaky D (2004). "Mechanical processes in biochemistry". Annu. Rev. Biochem. 73: 705–48. PMID 15189157. doi:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161542.
- ↑ Nelson, P.; M. Radosavljevic; S. Bromberg (2004). Biological physics. Freeman.
- ↑ Tsunoda SP, Aggeler R, Yoshida M, Capaldi RA (January 2001). "Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 898–902. Bibcode:2001PNAS...98..898T. PMC 14681. PMID 11158567. doi:10.1073/pnas.031564198.
- ↑ Dworkin J, Losick R (October 2002). "Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14089–94. Bibcode:2002PNAS...9914089D. PMC 137841. PMID 12384568. doi:10.1073/pnas.182539899.
- ↑ I. Hubscher, U.; Maga, G.; Spadari, S. (2002). "Eukaryotic DNA polymerases". Annual Review of Biochemistry 71: 133–63. PMID 12045093. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041.
- ↑ Peterson C (1994). "The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?". Cell 79 (3): 389–92. PMID 7954805. doi:10.1016/0092-8674(94)90247-X.
- ↑ Smith DE, Tans SJ, Smith SB, Grimes S, Anderson DL, Bustamante C (October 2001). "The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force". Nature 413 (6857): 748–52. Bibcode:2001Natur.413..748S. PMID 11607035. doi:10.1038/35099581.
- ↑ Harvey, SC (2015). "The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages". Journal of Structural Biology 189: 1–8. PMID 25486612. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012.
Véxase tamén[editar | editar a fonte]
Bibliografía[editar | editar a fonte]
- Jonathan Howard (2001), Mechanics of motor proteins and the cytoskeleton. ISBN 978-0-87893-333-4
Outros artigos[editar | editar a fonte]
Ligazóns externas[editar | editar a fonte]
- MBInfo - Molecular Motor Activity
- MBInfo - Cytoskeleton-dependent MBInfo - Intracellular Transport Arquivado 25 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
- Cymobase - Unha base de datos para información da secuencia das proteínas motoras e citoesqueléticas
