Especie en anel

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura
Nunha especie en anel, hai fluxo xénico ente poboacións veciñas dunha especie, pero as poboacións situadas nos extremos do anel non se poden hibridar.
As barras de cores mostran as poboacións naturais (cores), que varían ao longo dunha clina. Tales variacións poden ocorrer nunha liña (por exemplo ascendendo polas ladeiras dunha montaña) como en A, ou poden ser circulares como en B. Como se observa no modelo circular, as especies en anel están formadas por un conxunto de poboacións distanciadas no espazo distribuídas en círculo (ou anel) arredor, por exemplo, dunha barreira xeográfica, de maneira que as poboacións próximas poden hibridarse, pero as situadas nos extremos non poden reproducirse entre elas, aínda que os dous extremos estean en contacto, debido a que as diferenzas xenéticas acumuladas nesta clina son xa moi grandes. Isto último ocorre en C, onde hai un oco entre o rosa e o verde. As poboacións que se hibridan denomínanse especie en anel.

En bioloxía, unha especie en anel é unha serie conectada de poboacións veciñas, cada unha das cales pode reproducirse coas pobaocións próximas relacionadas, pero na cal existen polol menos dúas poboacións situadas nos "extremos" da serie que xa teñen unha relación tan distante que non se poden reproducir entre elas, aínda que hai un fluxo xénico entre cada poboación "ligada".[1] Estas poboacións dos extremos que non se poden reproducir poden coexistir na mesma rexión (simpatría) pechando o "anel". Na literatura científica pode atoparse tamén o termo alemán Rassenkreis, que significa anel de poboacións.

As especies en anel representan un caso de especiación e foron citadas como unha evidencia da evolución. Ilustran o que ocorre co tempo a medida que as poboacións diverxen xeneticamente, concretamente porque representan, en poboacións vivas, o que acontece normalmente co paso do tempo entre as poboacións antecesoras desaparecidas hai longo tempo e as poboacións vivas, nas cales os intermediarios acabaron por extinguirse. O biólogo evolutivo Richard Dawkins sinalou que as especies en anel "están soamente mostrándonos na dimensión espacial algo que debe sempre ocorrer na dimensión temporal".[2]

Formalmente, o asunto central é que a interfertilidade (capacidade de hibridarse) non é unha relación transitiva; se A pode reproducirse con B, e B pode reproducirse con C, iso non significa que A poida reproducirse con C, e, por tanto, non define unha relación de equivalencia. Unha especie en anel é un contraexemplo da transitividade da reprodución.[3] Porén, discútese ata que punto se pode producir un fluxo xénico entre as poboacións dos extremos dunha especie en anel.

Historia[editar | editar a fonte]

O exemplo de especie en anel clásico é a das gaivotas Larus. En 1925 Jonathan Dwight atopou que o xénero formaba unha cadea de variedades arredor do Círculo polar ártico. Porén, desois orixináronse dúbidas sobre se verdadeiramente é unha especie en anel.[4] En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentou que o paxaro Phylloscopus trochiloides se estendeu desde Nepal arredor da meseta do Tibet, mentres se adaptaba a cada novo ambiente, encontrándose as poboacións de novo en Siberia onde as poboacións dos extremos xa non se poden hibridar entre elas.[5] Estes e outros descubrimentos levaron a Mayr a formular a teoría das especies en anel no seu estudo de 1942 Systematics and the Origin of Species. Ademais na década de 1940, Robert C. Stebbins describiu as píntegas Ensatina distribuídas arredor do Val Central de California como unha especie en anel;[6][7] pero, de novo, algúns autores como Jerry Coyne consideraron que esta clasificación é incorrecta.[8] Finalmente, en 2012, o primeiro exemplo dunha especie en anel en plantas atopouse na Euphorbia tithymaloides, que forma un anel arredor do mar do Caribe.[9]

Unha lista máis completa de exemplos é a do capítulo Exemplos de máis abaixo.

Especiación[editar | editar a fonte]

O biólogo Ernst Mayr defendeu o concepto de especie en anel, afirmando que demostraba inequivocamente o proceso da especiación.[10] Unha especie en anel é un modelo alternativo de especiación alopátrica, pois "ilustran como se poden orixinar novas especies por 'solapamento circular', sen interrupción do fluxo xénico a través das poboacións intermedias…"[11] Porén, Jerry Coyne e H. Allen Orr indicaron que as especies en anel reflicten mellor o modelo de especiación parapátrica.[8]

As especies en anel a miúdo atraen o interese dos biólogos evolutivos, sistemáticos e investigadores da especiación que chegan a ideas diferentes, provocando confusión sobre a definición.[12] Os eruditos contemporáneos recoñecen que os exemplos na natureza demostraron ser escasos debido a varios factores como as limitacións na delimitación taxonómica[13] ou o "celo taxonómico",[10] explicado polo feito de que os taxónomos clasifican os organismos en "especies", mentres que as especies en anel non adoitan axeitarse a esta definición.[12] Outras razóns que foron citadas son a interrupción do fluxo de xenes por "diverxencia vicariada" e as poboacións fragmentadas debido á inestabilidade do clima.[10]

As especies en anel tamén presentan un caso interesante do problema da especie para aqueles que tratan de dividir o mundo vivo en especies discretas. Todo isto distingue unha especie en anel de dúas especies separadas pola existencia de poboacións conectadas; se perece un suficiente número de poboacións conectadas no anel cortando a conexión reprodutora das poboacións distais da especie en anel, estas serán recoñecidas como especies distintas. O problema é se hai que cuantificar todo o anel como unha soa especie (malia que non todos os individuos se poden hibridar) ou se se debe clasificar cada poboación como unha especie distinta (a pesar de que poden hibridarse cos seus veciños). As especies en anel ilustran que as fronteiras entre as especies se orixinan gradualmente e adoitan existir como un continuo.[10]

Exemplos[editar | editar a fonte]

As píntegas Ensatina como exemplo de especie en anel
Posible evolución e espallamento do paxaro Phylloscopus trochiloides.     P. t. trochiloides     P. t. obscuratus     P. t. plumbeitarsus     P. t. "ludlowi"     P. t. viridanus Nota: O P. t. nitidus do Cáucaso non se mostra.

Documentáronse moitos exemplos na natureza propostos como especies en anel. Non obstante, hai un debate sobre gran parte destas investigacións, e algúns autores citan probas en contra da súa existencia.[8][14] Os seguintes exemplos proporcionan evidencias que, a pesar do limitado número de exemplos concretos idealizados na natureza, os continuos de especies si existen e poden encontrarse nos sistemas biolóxicos.[10] Isto adoita caracterizarse polo nivel de clasificación de subespecie como clinas, ecotipos, complexos de especies e variedades. Moitos destes exemplos foron suxeito de discusión entre os investigadores, e igualmente "moitos dos casos propostos recibiron pouca atención dos investigadores, o que fai difícil avaliar se presentan as características dunha especie en anel ideal."[12]

A seguinte lista inclúe exemplos de especies en anel atopadas na natureza. Algúns dos exemplos como o complexo das gaivotas Larus, o paseriforme Phylloscopus trochiloides de Asia e as píntegas Ensatina de Norteamérica, foron moi discutidos.[14][15][16][17]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Irwin, Darren E.; Irwin, J. H.; Price, T. D. (2001). "Ring species as bridges between microevolution and speciation" (PDF). Genetica. 112–113: 223–43. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  2. Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. p. 303. ISBN 0-618-00583-8. 
  3. Brown, Rob. "'Same Species' vs. 'Interfertile: concise wording can avoid confusion when discussing evolution". 
  4. Liebers, D.; De Knijff, P.; Helbig, A. J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (1542): 893–901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679. 
  5. The greenish warbler ring species, by Darren Irwin
  6. A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt
  7. Esta especie en anel constitúe o tema do conto "The Salamander's tale" que se encontra na obra de Richard Dawkins' The Ancestor's Tale de 2004.
  8. 8,0 8,1 8,2 Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sinauer Associates. pp. 102–105. ISBN 0-87893-091-4. 
  9. 9,0 9,1 Ivalú Cacho, N.; Baum, David A. (2012). "The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants". Proc. R. Soc. B 279 (1742): 3377–3383. PMC 3396892. PMID 22696529. doi:10.1098/rspb.2012.0498. 
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 Pereira, Ricardo J.; Wake, David B. (2015). "Ring species as demonstrations of the continuum of species formation". Molecular Ecology 24 (21): 5312–5314. PMID 26509692. doi:10.1111/mec.13412. 
  11. Helbig, A. J. (2005). "A ring of species". Heredity 95 (2): 113–114. PMID 15999143. doi:10.1038/sj.hdy.6800679. 
  12. 12,00 12,01 12,02 12,03 12,04 12,05 12,06 12,07 12,08 12,09 12,10 12,11 12,12 12,13 12,14 12,15 12,16 Irwin, Darren E.; Irwin, Jessica H.; Price, Trevor D. (2001). "Ring species as bridges between microevolution and speciation". Genetica. 112–113: 223–243. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  13. Irwin, Darren E. (2012). "A novel approach for finding ring species: look for barriers rather than rings". BMC Biology 10 (21): 21. PMC 3299606. PMID 22410355. doi:10.1186/1741-7007-10-21. 
  14. 14,0 14,1 Coyne, Jerry (16 July 2014). "There are no ring species". Why Evolution is True. 
  15. Alcaide, M.; Scordato, E. S. C.; et al. (2014). "Genomic divergence in a ring species complex". Nature 511 (7507): 83–85. PMID 24870239. doi:10.1038/nature13285. hdl:10261/101651. 
  16. Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species". Proc Biol Sci 271 (1542): 893–901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679. 
  17. Highton, R. (1998). "Is Ensatina eschscholtzii a ring species?". Herpetologica 54 (2): 254–278. JSTOR 3893431. 
  18. Simpson, K.; Day, N.; Trusler, P. (1999). Birds of Australia (6 ed.). Princeton University Press. 
  19. Brain, P. (1989). "Genetic races in a ring species, Acacia-Karroo". South African Journal of Science 85 (3): 181–185. 
  20. Ward, David (2011). "Population differentiation in a purported ring species, Acacia karroo (Mimosoideae)". Biological Journal of the Linnean Society 104 (4): 748–755. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x. 
  21. Jérôme Fuchs; et al. (2015). "The complex phylogeography of the Indo-Malayan Alophoixus bulbuls with the description of a putative new ring species complex". Molecular Ecology 24 (21): 5460–5474. PMID 26224534. doi:10.1111/mec.13337. 
  22. Bowen, B. W.; et al. (2001). "Phytogeography of the Trumpetfishes (Aulostomus): Ring Species Complex on a Global Scale". Evolution 55 (5): 1029–1039. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x. 
  23. Naidoo, Theshnie; et al. (2016). "Partial support for the classical ring species hypothesis in the Chaerephon pumilus species complex (Chiroptera: Molossidae) from southeastern Africa and western Indian Ocean islands". Mammalia 80 (6). doi:10.1515/mammalia-2015-0062. 
  24. Moritz, Craig; et al. (1992). "Evolutionary Relationships Within the Ensatina Eschscholtzii Complex Confirm the Ring Species Interpretation". Systematic Biology 41 (3): 273–291. doi:10.1093/sysbio/41.3.273. 
  25. Moritz, Craig; Schneider, C.J. (1992). "Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation". Systematic Biology 41 (3): 273–291. JSTOR 2992567. doi:10.2307/2992567. 
  26. Päckert, Martin; et al. (2005). "The great tit (Parus major) – a misclassified ring species". Biological Journal of the Linnean Society 86 (2): 153–174. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x. 
  27. Kvist, Laura; et al. (2003). "Evolution and genetic structure of the great tit (Parus major) complex". Proc. R. Soc. Lond. B 270 (1523): 1447–1454. PMC 1691391. PMID 12965008. doi:10.1098/rspb.2002.2321. 
  28. Alström, Per (2006). "Species concepts and their application: insights from the genera Seicercus and Phylloscopus". Acta Zoologica Sinica 52 (Suppl): 429–434. Arquivado dende o orixinal o 2014-03-02. 
  29. Irwin, Darren E.; et al. (2005). "Speciation by Distance in a Ring Species". Science 307 (5708): 414–416. PMID 15662011. doi:10.1126/science.1105201. 
  30. Irwin, Darren E. (2000). "Song variation in an avian ring species". Evolution 54 (3): 998–1010. PMID 10937272. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00099.x. 
  31. Alcaide, Miguel; et al. (2014). "Genomic divergence in a ring species complex". Nature 511 (7507): 83–85. PMID 24870239. doi:10.1038/nature13285. hdl:10261/101651. 
  32. Liebers, Dorit; de Knijff, Peter; Helbig, Andreas J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species" (PDF). Proceedings of the Royal Society B 271 (1542): 893–901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679.  Electronic Appendix[Ligazón morta]
  33. Caire, William; Zimmerman, Earl G. (1975). "Chromosomal and Morphological Variation and Circular Overlap in the Deer Mouse, Peromyscus Maniculatus, in Texas and Oklahoma". Systematic Zoology 24 (1): 89–95. doi:10.1093/sysbio/24.1.89. 
  34. Parmasto, Erast (2007). "Phellinus laevigatus s. l. (Hymenochaetales): a ring species". Folia Cryptogamica Estonica 43: 39–49. 
  35. Joseph, Leo; et al. (2008). "Where and when does a ring start and end? Testing the ring-species hypothesis in a species complex of Australian parrots". Proc. R. Soc. B 275 (1650): 2431–2440. PMC 2603204. PMID 18664434. doi:10.1098/rspb.2008.0765. 
  36. Eastwood, Justin R.; et al. (2014). "Phylogenetic analysis of beak and feather disease virus across a host ring-species complex". PNAS 111 (39): 14153–14158. PMC 4191811. PMID 25225394. doi:10.1073/pnas.1403255111. 
  37. Dobzhansky, T.; Spassky, B. (1959). "Drosophila paulistorum, a cluster of species in statu nascendi". Proc. Natl. Acad. Sci. 45 (3): 419–428. PMC 222578. PMID 16590403. doi:10.1073/pnas.45.3.419. 
  38. Bensch, Staffan; et al. (2009). "Genetic, morphological, and feather isotope variation of migratory willow warblers show gradual divergence in a ring". Molecular Ecology 18 (14): 3087–3096. PMID 19457197. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04210.x. 
  39. Irwin, Darren E. Irwin (2009). "Incipient ring speciation revealed by a migratory divide". Molecular Ecology 18 (14): 2923–2925. PMID 19457189. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04211.x. 
  40. Climo, F. M. (1978). "The Powelliphanta gilliesi - traversi - hochstetteri - rossiana - lignaria - superba ring species (Mollusca: Pulmonata)". New Zealand Journal of Zoology 5: 289–294. doi:10.1080/03014223.1978.10428318. 
  41. Patten, Michael A.; Pruett, Christin L. (2009). "The Song Sparrow,Melospiza melodia,as a ring species: Patterns of geographic variation, a revision of subspecies, and implications for speciation". Systematics and Biodiversity 7 (1): 33–62. doi:10.1017/S1477200008002867. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]