Microcromosoma
Un microcromosoma é un tipo de cromosoma de tamaño moi pequeno, que é un compoñente típico dos cariotipos de aves, algúns réptiles, peixes, e anfibios, pero que xeralmente está ausente nos cariotipos de mamíferos.[1] Os minicromosomas teñen un tamaño menor de 20 Mb. Os cromosomas que pasan de 40 Mb considéranse macrocromosomas. Os que teñen tamaños entre 20 e 40 Mb clasifícanse como cromosomas intermedios.[2] Como os microcromosomas son tan pequenos moi a miúdo é moi difícil distinguilos citoxeneticamente no cariotipo. Inicialmente pensábase que eran fragmentos de cromosomas insignificantes, pero despois, nas especies en que foron estudados viuse que son moi ricos en xenes. Nos polos, estímase que os microcromosomas conteñen entre o 50 e o 75% de todos os xenes da especie.[3][4] A presenza de microcromosomas nunha célula fai que sexa particularmente difícil ordenalos e identificalos formando un cariotipo coherente. Durante a metafase, momento en que os cromosomas teñen maior grosor e se ven mellor, teñen o aspecto de pequenas manchas de só 0,5-1,5 μm de longo. O seu pequeno tamaño e escasa condensación en heterocromatina significa que normalmente non presentan os patróns de bandeado cromosómico que serven de diagnóstico para a identificación de cromosomas nin un centrómero ben distinguible.[1]
Nas aves[editar | editar a fonte]
As aves (excepto as Falconiformes) adoitan ter cariotipos que constan duns 80 cromosomas (2n = 80), pero só uns poucos son distinguibles como macrocromosomas e como media uns 60 deles son microcromosomas.[1] Son máis abundantes nas aves ca en calquera outro grupo zoolóxico. Os polos (Gallus gallus) son un importante organismo modelo para o estudo dos microcromosomas.[1] O estudo dos microcromosomas das aves levou a formular a hipótese de que se puideron orixinar como fragmentos conservados de macrocromosomas ancestrais, e inversamente que algúns macrocromosomas puideron orixinarse como agregados de microcromosomas.[1] As análises xenómicas comparativas mostran que os microcromosomas conteñen información xenética que foi conservada en moitas clases de cromosomas. Os estudos indican que polo menos dez microcromosomas do polo se orixinaron pola fisión de cromosomas meirandes e que o cariotipo típico das aves se orixinou hai entre 100 e 250 millóns de anos.[4]
Polo[editar | editar a fonte]
O número diploide dos polos é de 78 cromosomas (2n = 78), e como é habitual nas aves, a maioría son microcromosomas. A clasificación dos cromosomas dos polos varía segundo a fonte consultada. Algúns clasifícanos en 8 pares de macrocromosomas, un par de cromosomas sexuais, e os restantes 32 pares son cromosomas intermedios ou microcromosomas.[3] Outras disposicións do cariotipo como a utilizada polo Consorcio International para a Secuenciación do Xenoma do Polo distinguen 5 pares de macrocromosomas, cinco pares de cromosomas intermedios, e 28 pares de microcromosomas.[2][5] Os microcromosomas conteñen en conxunto un terzo do total do xenoma, e teñen unha maior densidade de xenes cós macrocromosomas, ata o punto de que se estima que a maioría dos xenes están localizados nos microcromosomas,[4] aínda que é difícil asignar os xenes a un microcromosoma concreto, porque é difícil identificalos fisicamente e carecen de marcadores microsatélite.[5]
Os tempos de replicación e frecuencias de recombinación son diferentes nos polos entre microcromosomas e macrocromosomas. Os microcromosomas replícanse antes na fase S da interfase cós macrocromosomas,[3] e as frecuencias de recombinación son tamén máis altas nos microcromosomas.[6] Posiblemente debido a estas altas frecuencias de recombinación, o cromosoma 16 do polo (un microcromosoma) é o que contén a maior diversidade xenética de todos os cromosomas en certas razas de polos,[6] o que pode deberse á presenza neste cromosoma do complexo maior de histocompatibilidade (CMH ou, en inglés, MHC).
Para os grupos de ligamento máis pequenos no xenoma do polo que non foron situados aínda en cromosomas concretos, asúmese que están localizados nos microcromosomas. Un dato interesante é que algúns destes grupos correspóndense case exactamente con grandes seccións de certos cromosomas humanos. Por exemplo os grupos de ligamento E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 e E49C20W21 correspóndense con zonas do cromosoma 7 humano.[5]
Pavo[editar | editar a fonte]
O pavo ten un número diploide de 80 cromosomas (2n = 80). O seu cariotipo ten un par cromosómico máis có do polo debido a que se detectaron polo menos dúas diferenzas fisión/fusión (GGA2 = MGA3 e MGA6 e GGA4 = MGA4 e MGA9). Dado que estas diferenzas afectan aos macrocromosomas, debe existir tamén unha fisión/fusión adicional que implique aos microcromosomas se o número diploide é válido. Foron identificados outros rearranxos por medio de mapas xenéticos comparativos,[7] mapas físicos e secuenciación de todo o xenoma.[8]
Nos humanos e outros animais[editar | editar a fonte]
Os microcromosomas están ausentes nos cariotipos dos mamíferos, crocodilianos, e ras.[1]
En raros casos, foron observados microcromosomas no cariotipo dalgunhas persoas. Suxeriuse unha asociación entre esa presenza anormal de microcromosomas e certos trastornos xenéticos como a síndrome de Down [9] e a síndrome do X fráxil.[10] O cromosoma máis pequeno humano é o cromosoma 21, que ten 47 Mb e é un macrocromosoma.
Notas[editar | editar a fonte]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Fillon, Valérie (1998). "The chicken as a model to study microchromosomes in birds: a review". Genetics Selection Evolution 30: 209–19. doi:10.1186/1297-9686-30-3-209.
- ↑ 2,0 2,1 Axelsson, Erik; Webster, Matthew T.; Smith, Nick G. C.; Burt, David W.; Ellegren, Hans (2005). "Comparison of the chicken and turkey genomes reveals a higher rate of nucleotide divergence on microchromosomes than macrochromosomes". Genome Research 15 (1): 120–5. PMC 540272. PMID 15590944. doi:10.1101/gr.3021305.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 McQueen, Heather A.; Siriaco, Giorgia; Bird, Adrian P. (1998). "Chicken microchromosomes are hyperacetylated, early replicating, and gene rich". Genome Research 8 (6): 621–30. PMC 310741. PMID 9647637.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Burt, D.W. (2002). "Origin and evolution of avian microchromosomes". Cytogenetic and Genome Research 96 (1-4): 97–112. PMID 12438785. doi:10.1159/000063018.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Groenen, Martien A. M.; Cheng, Hans H.; Bumstead, Nat; Benke, Bernard F.; Briles, W. Elwood; Burke, Terry; Burt, Dave W.; Crittenden, Lyman B.; Dodgson, Jerry (2000). "A consensus linkage map of the chicken genome". Genome Research 10 (1): 137–47. PMC 310508. PMID 10645958.
- ↑ 6,0 6,1 Ka-Shu Wong, Gane; Liu, Bin; Wang, Jun; Zhang, Yong; Yang, Xu; Zhang, Zengjin; Meng, Qingshun; Zhou, Jun; Li, Dawei (2004). "A genetic variation map for chicken with 2.8 million single-nucleotide polymorphisms". Nature 432 (7018): 717–22. PMC 2263125. PMID 15592405. doi:10.1038/nature03156.
- ↑ Reed, K.M.; Chaves, L.D.; Mendoza, K.M. (2007). "An integrated and comparative genetic map of the turkey genome". Cytogenetic and Genome Research 119 (1-2): 113–26. PMID 18160790. doi:10.1159/000109627.
- ↑ Roberts, Richard J.; Dalloul, Rami A.; Long, Julie A.; Zimin, Aleksey V.; Aslam, Luqman; Beal, Kathryn; Ann Blomberg, Le; Bouffard, Pascal; Burt, David W. (2010). "Multi-Platform Next-Generation Sequencing of the Domestic Turkey (Meleagris gallopavo): Genome Assembly and Analysis". PLoS Biology 8 (9): e1000475. PMC 2935454. PMID 20838655. doi:10.1371/journal.pbio.1000475.
- ↑ Ramos, C; Rivera, L; Benitez, J; Tejedor, E; Sanchez-Cascos, A (1979). "Recurrence of Down's syndrome associated with microchromosome". Human genetics 49 (1): 7–10. PMID 157321.
- ↑ López-Pajares, I.; Delicado, A.; Pascual-Castroviejo, I.; López-Martin, V.; Moreno, F.; Garcia-Marcos, J. A. (2008). "Fragile X syndrome with extra microchromosome". Clinical Genetics 45 (4): 186–9. PMID 8062436. doi:10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x.
