Cromalveolados

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Cromalveolados
No sentido das agullas do reloxo desde a parte superior esquerda: unha haptófita, algunhas diatomeas, un mofo mucoso, unha criptomónada, e a feófita (alga parda) Macrocystis
No sentido das agullas do reloxo desde a parte superior esquerda: unha haptófita, algunhas diatomeas, un mofo mucoso, unha criptomónada, e a feófita (alga parda) Macrocystis
Clasificación científica
Dominio: Eukarya
(sen clasif.) Bikonta - Corticata
Reino: Chromalveolata (parafilético)
Filos
Un bosque de quelpo (kelp) nas costas de California.

Os cromalveolados ou Chromalveolata é un supergrupo de eucariotas proposto por Thomas Cavalier-Smith como un refinamento do seu reino Chromista, que fora proposto en 1981. Propúxose que as Chromalveolata representan o resultado dun só episodio de endosimbiose secundaria entre unha liña que descendía dun biconto e unha alga vermella[1] que orixinaría os plastos que conteñen clorofila c. Nunha das principais clasificacións dos eucariotas realizadas en 2005, Chromalveolata era considerado un dos seis maiores grupos de eucariotas.[2]

Porén, o carácter monofilético de Chromalveolata foi cada vez máis posto en dúbida. Dúas publicacións aparecidas en 2008 presentaron árbores filoxenéticas nas cales os Chromalveolata non se consideraban e eran divididos en dous grupos, [3][4] e estudos recentes seguen apoiando esta idea.[5] Por tanto, Chromalveolata está desaparecendo de moitas clasificacións recentes.

Grupos e clasificación[editar | editar a fonte]

Historicamente, moitos cromalveolados eran considerados plantas, a causa das súas paredes celulares, capacidade fotosintética, e nalgúns casos as súas semellanzas morfolóxicas coas plantas terrestres (embriófitas). Porén, cando o sistema de cinco reinos substituíu á dicotomía animal-planta, a maioría dos cromalveolados foron postos no reino Protista, e os mofos mucosos e Labyrinthulomycetes situáronse no reino Fungi, e as algas pardas deixáronse no reino das plantas.

En 2005, na clasificación que reflectía o consenso daquel momento, os Chromalveolata eran considerados un dos seis principais clados de eucariotas. [2] Aínda que nesta clasificación non se lles deu un status taxonómico formal, noutras obras eran tratadas como un reino. Os Chromalveolata foron divididos en catro subgrupos principais:

Outros grupos que poden ser incluídos no Chromalveolata, ou que están relacionados con el, son:

Aínda que varios grupos, como os ciliados e os mofos mucosos, perderon a capacidade de fotosintetizar, a maioría son autótrofos. Todos os cromalveolados fotosintéticos utilizan as clorofilas a e c, e moitos usan pigmentos accesorios. Os Chromalveolata comparten encimas gliceraldehido 3-fosfato deshidroxenase similares. [7]

Porén, xa no mesmo ano 2005, empezaron a expresarse dúbidas sobre o carácter monofilético dos Chromalveolata, [8] e unha publicación de 2006 salientou a falta de evidencias firmes sobre varios dos supostos seis principais grupos de eucariotas propostos, incluídos os Chromalveolata. [9] En 2012 parece haber un consenso de que o grupo non é monofilético. Os catro subgrupos orixinais encadráronse en polo menos dúas categorías: unha comprende as Stramenopiles (heterocontófitas) e os Alveolata, aos cales agora xeralmente se engade Rhizaria para formar o supergrupo SAR; a outra comprende as Cryptophyta e as Haptophyta. [3][4] Unha publicación de 2010 separa as Cryptophyta e Haptophyta; o primeiro é un grupo irmán do grupo SAR, e o segundo agrúpase cos Archaeplastida (plantas en senso amplo). Os catablefáridos están emparentados estreitamente coas criptófitas, e os telonémidos e centrohélidos poden estar relacionados coas haptófitas. [5]

Téñense utilizado toda unha variedade de nomes para diferentes combinacións de grupos que anteriormente se pensaba que formaban parte de Chromalveolata. Son:

  • Halvaria. Análises realizados en 2007 e 2008 encontraron que Stramenopiles e Alveolata estaban relacionados, formando un pequeno clado de cromalveolados, chamado Halvaria. [10][3][4]
  • Grupo SAR. Os Rhizaria, que non foron orixinariamente considerados cromalveolados, pertencen segundo moitas análises, xunto cos Stramenopiles e Alveolata, ao grupo SAR, é dicir, este grupo está formado por Halvaria máis Rhizaria. [10][11]
  • Hacrobia. Os outros dous grupos que orixinalmente foron incluídos en Chromalveolata, as Haptophyta e Cryptophyta, están relacionadas entre si segundo algunhas análises, [3][4] formando un clado que foi denominado Hacrobia. Alternativamente, os Hacrobia parecían estar máis próximos ás Archaeplastida (plantas no sentido máis amplo), e considéranse un grupo irmá nunha das análises, [3] e están directamente incluídos en dito grupo noutra análise. [4] (Antes, Cavalier-Smith suxerira un clado chamado Corticata no que agrupaba todos os cromalveolados e os Archaeplastida.) Máis recentemente, como xa se indicou, os Hacrobia foron divididos, facendo as Haptophyta un grupo irmá do grupo SAR e as Cryptophyta foron relacionadas cos Archaeplastida.[5]

Morfoloxía[editar | editar a fonte]

Os Chromalveolata, a diferenza doutros grupos con representantes pluricelulares, non teñen moitas características morfolóxicas en común. Cada grupo principal ten certas características exclusivas, como os alvéolos corticais dos Alveolata, o haptonema das Haptophyta, o exectosoma das Cryptophyta, e os dous flaxelos diferentes de Heterokontophyta. Porén, ningunhas destas características está presente en todos os grupos.

As únicas características comúns dos cromoalveolados son:

  • A orixe compartida dos cloroplastos, que se explicou antes
  • Presenza de celulosa na maioría das paredes celulares

Como é un grupo tan diverso é difícil atopar máis características compartidas polo grupo.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Keeling PJ (2009). «Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis». J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 1–8. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID 19335769. 
  2. 2,0 2,1 Adl, Sina M.; et al. (2005), "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists", Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399, DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x [1]
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran & Pawlowski, Jan (2008). «Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes». Biology Letters 4 (4): 366–369. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160. PMID 18522922. 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Kim, E; Graham, LE (Jul 2008). Redfield, Rosemary Jeanne, ed. «EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata.» (FREE FULL TEXT). PLoS ONE 3 (7): e2621. doi:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802. PMID 18612431. 
  5. 5,0 5,1 5,2 Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F. & Keeling, P.J. (2012). «The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins». Proc. Biol. Sci. doi:10.1098/rspb.2011.2301. 
  6. Shalchian-Tabrizi K, Eikrem W, Klaveness D, Vaulot D, Minge M, Le Gall F, Romari K, Throndsen J, Botnen A, Massana R, Thomsen H, Jakobsen K (2006). «Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages». Proc Biol Sci 273 (1595): 1833–42. doi:10.1098/rspb.2006.3515. PMC 1634789. PMID 16790418. 
  7. Takishita K, Yamaguchi H, Maruyama T, Inagaki Y (2009). Zhang, Baohong, ed. «A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members». PLoS ONE 4 (3): e4737. doi:10.1371/journal.pone.0004737. PMC 2649427. PMID 19270733. 
  8. Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. [2]
  9. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223. 
  10. 10,0 10,1 Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007). «Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups». PLoS ONE 2 (8): e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520. 
  11. Hampl V, Hug L, Leigh JW et al. (March 2009). «Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170. PMID 19237557. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]