Ver o código fonte de "Último antepasado común universal"

{{FilomapaB | align =dereita | pé =Situación das arqueas na árbore filoxenética de [[Carl Woese]] ''et al''. baseado en datos de secuencias xenéticas de [[ARNr]] 16S. Prema en cada filo para ir á súa páxina. |tamaño =400px }}
{{FilomapaA|tamaño=400px||pé=[[Árbore filoxenética]] que mostra as relacións entre as distintas formas de vida. Os [[Célula eucariótica|eucariotas]] están coloreados de vermello, as [[arquea]]s de verde e as [[bacteria]]s de azul. Adaptado de Ciccarelli ''et al''. Prema en cada filo para ir á súa páxina.<ref>{{Cita publicación periódica|author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283&ndash;7 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061}}</ref>}}
[[Ficheiro:Tree of life SVG.svg|dereita|miniatura|400px|[[cladística|Cladograma]] que une todos os grandes grupos de seres vivos con LUCA (tronco curto do centro), elaborado baseándose en datos da secuenciación de xenomas completos.]]

O '''último antepasado común universal''', xeralmente abreviado coas siglas en inglés '''LUCA''' (''Last Universal Common Ancestor'') e ás veces chamado último antepasado universal (LUA), é o organismo máis recente a partir do cal descenderon todos os organismos vivos actuais da Terra.<ref name="theobald">
{{Cita publicación periódica
 | autor=Theobald, D. L.
 | ano=2010
 | título=A formal test of the theory of universal common ancestry
 | revista=[[Nature]]
 | volume=465 | issue=7295 | pages=219–22
 | doi=10.1038/nature09014
 | pmid=20463738
|bibcode = 2010Natur.465..219T}}</ref> Por tanto, é o antepasado común máis recente de todos os seres vivos existentes actualmente na Terra. Estímase que LUCA debeu vivir hai entre 3.500 e 3.800 millóns de anos (na era [[Paleoarcaica]]).<ref>{{Cita publicación periódica
 |autor       = Doolittle, W. F.
 |ano         = 2000
 |título     = Uprooting the tree of life
 |url         = http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2005_fall/docs/uprooting.pdf
 |revista     = [[Scientific American]]
 |volume      = 282
 |issue       = 6
 |pages       = 90–95
 |doi         = 10.1038/scientificamerican0200-90
 |postscript  = .
 |pmid        = 10710791
 |data        = 
 |data-acceso = 02 de novembro de 2012
 |urlarquivo  = https://www.webcitation.org/5w9oPfm4a?url=http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2005_fall/docs/uprooting.pdf
 |dataarquivo = 31 de xaneiro de 2011
 |urlmorta    = yes
}}</ref><ref>
{{Cita publicación periódica
 |autor=Glansdorff, N.; Xu, Y; Labedan, B.
 |ano=2008
 |título=The Last Universal Common Ancestor: Emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner
 |revista=[[Biology Direct]]
 |volume=3 |issue= |pages=29
 |doi=10.1186/1745-6150-3-29
 |postscript=. |pmid=18613974 |pmc=2478661
}}</ref>

{{Cita|Un antepasado común universal é polo menos 10<sup>2860</sup> veces máis probable ca ter múltiples antepasados…<ref name="discnews">{{Cita web
 |last1=Hesman Saey
 |first1=T.
 |date=14 May 2010
 |title=All Modern Life on Earth Derived from Common Ancestor
 |url=http://news.discovery.com/animals/life-single-common-ancestor.html
 |publisher=[[Discovery News]]
 |data-acceso=02 de novembro de 2012
 |data-arquivo=25 de agosto de 2012
 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20120825123255/http://news.discovery.com/animals/life-single-common-ancestor.html
 |url-morta=yes
 }}</ref>
<br/>
Un modelo baseado nun só antepasado común pero que permite algúns intercambios de xenes entre especies é...  10<sup>3489</sup> veces máis probable ca o mellor dos modelos de múltiples antepasados...<ref name="discnews"/>}}
[[Charles Darwin]] propuxo a teoría da orixe a partir dun organismo común universal por medio dun proceso evolutivo no seu libro ''[[A orixe das especies]]'', onde dicía: "Por tanto, debería inferir por analoxía que probablemente todos os seres orgánicos que viviron sobre a Terra descenderon dalgunha forma primordial, na cal alentou por primeira vez a vida."<ref name = "origin">
{{Cita libro
 |autor=Darwin |first=C.
 |ano=1859
 |título=[[The Origin of Species by Means of Natural Selection]]
 |páxinas=490
 |editor=[[John Murray (publisher)|John Murray]]
}}</ref>

== Características ==
Considerando todo o que coñecemos dos grupos que descenderon do LUCA, este debeu ser un organismo pequeno unicelular. Debeu ter unha [[parede celular]] e un ADN enrolado con forma de anel flotando libremente no interior da célula, como o das modernas bacterias. Probablemente non se distinguiría se o colocamos entre un conxunto de bacterias modernas de características xerais de pequeno tamaño.

Aínda que os trazos principais da anatomía de LUCA deben reconstruírse con certa incerteza, os mecanismos internos de funcionamento poden estimarse con bastante probabilidade. Baseándose nas propiedades compartidas hoxe por todos os organismos vivos da Terra,<ref>{{Cita publicación periódica |autor=G. Wächtershäuser |título=Towards a reconstruction of ancestral genomes by gene cluster alignment |revista=System. Appl. Microbiol. |volume=21 |issue=4 |páxinas=473–477 |ano=1998 |doi=10.1016/S0723-2020(98)80058-1}}.</ref><ref>{{Cita publicación periódica |url=http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20101/Bio%20101%20Lectures/Life/life.htm |título=What is Life? |autor=Michael, Gregory |editor=Clinton College |data= |revista= |data-acceso=02 de novembro de 2012 |urlarquivo=http://wayback.vefsafn.is/wayback/20071213110350/http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20101/Bio%20101%20Lectures/Life/life.htm |dataarquivo=13 de decembro de 2007 |urlmorta=yes }}.</ref><ref>{{Cita publicación periódica |autor=Pace, Norman R. |ano=2001 |título=The universal nature of biochemistry |revista=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=98 |issue=3 |páxinas=805–808 |url=http://www.pnas.org/content/98/3/805.full |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |pmid=11158550 |bibcode=2001PNAS...98..805P |pmc=33372 |data-acceso=02 de novembro de 2012 |data-arquivo=17 de setembro de 2011 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20110917121822/http://www.pnas.org/content/98/3/805.full |url-morta=yes }}.</ref><ref>{{Cita publicación periódica |autor=G. Wächtershäuser |título=From pre-cells to Eukarya — a tale of two lipids |revista=Mol. Microbiol. |volume=47 |issue=1 |páxinas=13–22 |ano=2003 |pmid=12492850 |doi=10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x}}.</ref> o LUCA debeu ter as seguintes características:

* O seu [[código xenético]] estaba baseado no [[ADN]].
** O ADN estaba composto de catro [[nucleótido]]s ([[desoxiadenosina]], [[desoxicitidina]], [[desoxitimidina]] e [[desoxiguanosina]]), coa exclusión doutros posibles desoxinucleótidos.
** O código xenético estaba composto de [[codón]]s de tres nucleótidos, producindo así 64 codóns diferentes. Só se utilizaban 20 [[aminoácido]]s, e varios codóns codificaban o mesmo aminoácido. 
** O ADN mantíñase en forma bicatenaria pola acción dunha [[ADN polimerase]] dependente de molde.
** A integridade do ADN mantíñana un grupo de [[encima]]s, entre os que estaban a [[topoisomerase|ADN topoisomerase]], [[ADN ligase]] e outros encimas de [[reparación do ADN]]. O ADN estaba tamén protexido por proteínas que se unían ao ADN, como as [[histona]]s.
* O código xenético expresábase por medio de intermediarios de [[ARN]], que eran monocatenarios.
** O ARN era producido por unha [[ARN polimerase]] dependente do ADN utilizando nucleótidos similares aos do ADN coa excepción da [[timidina]] do ADN, que era substituída por [[uridina]] no ARN.
** Porén, outros estudos suxiren que o LUCA podería carecer de [[ADN]] e estar definido só por ARN ([[mundo de ARN]])<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Michael Marshall |título=Life began with a planetary mega-organism 
|url=http://www.newscientist.com/article/mg21228404.300-life-began-with-a-planetary-megaorganism.html
 |editor=[[New Scientist]]}}.</ref>
* O código xenético expresábase formando [[proteínas]].
* Todas as outras propiedades do organismo eran o resultado das funcións das proteínas.
* As proteínas formábanse pola ensamblaxe de [[aminoácido]]s libres durante a [[Tradución (xenética)|tradución]] dun [[ARNm]] nos [[ribosoma]]s, coa axuda de [[ARNt]] e un grupo de proteínas relacionadas.
** Os ribosomas estaban compostos por dúas subunidades, de 50S e de 30S.
** Cada subunidade ribosómica estaba composta por un núcleo de [[ARN ribosómico]] rodeado de [[proteína ribosómica|proteínas ribosómicas]].
** As moléculas de ARN ([[ARNr]] e [[ARNt]]) xogaron un importante papel na actividade catalítica dos ribosomas.
** Só se utilizaban 20 [[aminoácido]]s.
** Só se utilizaban os [[isómero]]s [[enantiómero|L]] dos aminoácidos.
* A [[glicosa]] podía utilizarse como fonte de enerxía e carbono; e só se utilizaba o isómero D.
* A [[adenosina trifosfato]] (ATP) era o intermediato enerxético utilizado de forma xeral.
* Había varios centos de proteínas encimáticas que catalizaban reaccións químicas que extraían enerxía das graxas, azucres, e aminoácidos, e que sintetizaban lípidos, glícidos, aminoácidos, e as [[base nitroxenada|bases nitroxenadas]] dos [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]] utilizando rutas químicas arbitrarias.
* A célula contiña un [[citoplasma]] de base acuosa que estaba rodeado e encerrado nunha membrana formada por unha [[bicapa lipídica]].
* Dentro da célula, a concentración de [[sodio]] era máis baixa, e a de [[potasio]] máis alta, ca no exterior. Este gradiente era mantido por [[bomba iónica|bombas iónicas]] específicas.
* A célula multiplicábase duplicando todo o seu contido e realizando a [[división celular]].

Os organismos descendentes de LUCA diversificáronse despois e nalgúns poucos casos modificaron algunhas destas características xerais.

== Hipótese ==
[[Ficheiro:Tree Of Life (with horizontal gene transfer).svg|miniatura|400px|Árbore da vida actual no que se mostran as transferencias horizontais de xenes.]]
En 1859, [[Charles Darwin]] publicou ''A orixe das especies'', libro no que afirmou en dúas partes a hipótese de que había un só proxenitor primixenio para todas as formas de vida. Como xa se comentou, na recapitulación final di: "Por tanto, debería inferir por analoxía que probablemente todos os seres orgánicos que viviron sobre a Terra descenderon dalgunha forma primordial, na cal alentou por primeira vez a vida." <ref name = "origin"/><ref>"Therefore I should infer from analogy that probably all the organic beings which have ever lived on this earth have descended from some one primordial form, into which life was first breathed."</ref> (p 484). A seguinte frase é unha reafirmación da hipótese: "Hai grandeza nesta visión da vida, cos seus diversos poderes, que tería orixinalmente alentado nunhas poucas formas ou nunha."<ref name = "origin"/> (p 490)

Cando se hipotetizou o LUCA, os [[cladograma]]s baseados na [[distancia xenética]] entre as células vivas indicaban que as [[Archaea]] se separaran cedo do resto dos seres vivos. Isto inferíase do feito de que todas as arqueas coñecidas eran moi resistentes a ambientes extremos como a alta salinidade, temperatura ou acidez, e isto levou a algúns científicos a suxerir que o LUCA evolucionara en zonas como as [[cheminea negra|chemineas negras]] das profundidades oceánicas, onde ditos ambientes extremos permanecen aínda hoxe. Pero despois tamén se descubriron arqueas en ambientes menos hostís e hoxe crese que están máis emparentadas cos [[eukarya|eucariotas]] do que o están coas [[bacteria]]s, aínda que moitos dos detalles se descoñecen aínda.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Xie Q, Wang Y, Lin J, Qin Y, Wang Y, Bu W |title=Potential Key Bases of Ribosomal RNA to Kingdom-Specific Spectra of Antibiotic Susceptibility and the Possible Archaeal Origin of Eukaryotes |journal=PLoS ONE |volume=7 |issue=1 |year=2012 |pmid=3256160 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3256160/pdf/pone.0029468.pdf}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |author=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |title=The deep archaeal roots of eukaryotes |journal=Mol. Biol. Evol. |year=2008 |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |volume=25 |pages=1619–30 |issue=8 |pmc=2464739 |apelidos= |data= |revista= |data-acceso=02 de novembro de 2012 |urlarquivo=https://web.archive.org/web/20090503135125/http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |dataarquivo=03 de maio de 2009 |urlmorta=yes }}</ref>

En tempos de LUCA puideron orixinarse moitos organismos, pero todos os organismos do seu tempo acabaron extinguíndose agás un, LUCA, polo que ata a actualidade só chegaron os descendentes de LUCA. [[Carl Woese]] propuxo que a nosa herdanza xenética pre-LUCA deriva dunha comunidade de organismos, máis que dun individuo,<ref>{{Cita web |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6854 |título=The universal ancestor (en inglés) |data-acceso=02 de novembro de 2012 |data-arquivo=05 de xuño de 2008 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20080605234214/http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6854 |url-morta=yes }}</ref> á que chamou [[proxenota]]; nesta fase, o [[xenoma]] debía presentar unha gran variabilidade, a diferenza do que ocorre nos organismos actuais, cuxo xenoma está definido con moita precisión. En 1998, [[Carl Woese]] propuxo o seguinte: (1) ningún organismo en particular pode considerarse un último antepasado universal, e (2) a herdanza xenética de todos os organismos modernos derivaba da [[transferencia horizontal de xenes]] entre as comunidades antigas de organismos.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Woese, Carl |título=The universal ancestor |journal=PNAS |volume=95 |issue=12 |páxinas=6854–9 |ano=1998 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6854 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmid=9618502 |pmc=22660 |bibcode=1998PNAS...95.6854W |data-acceso=02 de novembro de 2012 |data-arquivo=05 de xuño de 2008 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20080605234214/http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6854 |url-morta=yes }}.</ref>

En 2010, baseándose no "vasto conxunto de secuencias moleculares agora dispoñibles de todos os dominios da vida",<ref name="Steel">{{Cita publicación periódica | autor = Steel, Mike; Penny, David | título = Origins of life: Common ancestry put to the test | revista = Nature | volume = 465 | issue = 7295 | páxinas = 168–9 | editor = Macmillan Publishers Limited, London | data = 13 May 2010 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7295/full/465168a.html | issn = 0028-0836 | doi = 10.1038/465168a |  pmid = 20463725 | postscript = .|bibcode = 2010Natur.465..168S}}</ref> publicouse un test formal do antepasado común universal.<ref name="theo">{{Cita publicación periódica | autor = Theobald, Douglas L. | título = A formal test of the theory of universal common ancestry | revista = Nature | volume = 465 | issue = 7295 | páxinas = 219–22 | editor = Macmillan Publishers Limited, London | data = 13 May 2010 | url= http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7295/full/465168a.html | issn = 0028-0836 | doi = 10.1038/nature09014 | pmid = 20463738 | postscript = .  |bibcode = 2010Natur.465..219T}}</ref> O test formal favorecía a idea da existencia dun antepasado común universal sobre toda unha ampla gama de hipóteses alternativas, que incluían a transferencia horizontal de xenes. Porén, o test formal era ambiguo con respecto á hipótese da comunidade de organismos, xa que non requiría necesariamente que o último antepasado común fose un só organismo, senón que os datos tamén permitían a posibilidade de que fosen unha poboación de organismos primitivos con diferentes [[xenotipo]]s que vivisen en diferentes lugares e tempos. O test formal era tamén concordante coa existencia de múltiples poboacións con orixes independentes que adquiriron a capacidade de intercambiar material xenético esencial de forma efectiva para orixinar así unha soa especie.<ref name="theo"/>

== Localización da raíz ==
A localización máis comunmente aceptada da raíz da árbore da vida é entre un dominio monofilético de Bacteria e un clado formado polas Archaea e Eukaryota, o cal se denomina "árbore da vida tradicional" baseado en varios estudos moleculares iniciados por C. Woese.<ref>
{{Cita publicación periódica
 |autor=George M. Garrity; Boone, David R.; Castenholz, Richard W.
 |ano=2001
 |título=The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria
 |serie=[[Bergey's Manual of Systematic Bacteriology]]
 |volume=1 |pages=721
 |editor=[[Springer (publisher)|Springer]]
 |edición=2nd
 |isbn=978-0-387-98771-2
}}</ref> Unha pequena minoría dos estudos tiraron conclusións diferentes, a principal é que a raíz estaría no [[dominio (bioloxía)|dominio]] [[Bacteria]], ou ben no filo [[Firmicutes]]<ref>Valas, R. E.; Bourne, P. E. (2011). "The origin of a derived superkingdom: How a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3056875/.</ref> ou ben que o filo [[Chloroflexi (filo)|Chloroflexi]] é basal a un [[clado]] formado por arqueas+eucariotas e o resto das bacterias como propón [[Thomas Cavalier-Smith]].<ref name=CS2>{{Cita publicación periódica |autor=Cavalier-Smith T |título=Rooting the tree of life by transition analyses |revista=Biol. Direct |volume=1 |issue= |páxinas=19 |ano=2006 |pmid=16834776 |pmc=1586193 |doi=10.1186/1745-6150-1-19 |url=http://www.biology-direct.com/content/1//19 |postscript=. |data-acceso=02 de novembro de 2012 |data-arquivo=18 de decembro de 2019 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20191218025429/http://www.biology-direct.com/content/1//19 |url-morta=yes }}</ref>

== Denominación ==
Téñense usado distintas denominacións ao longo dos anos para designar ao devanceiro común máis antigo dos seres vivos.

[[Carl Woese]] propuxo en 1977 o termo '''proxenota''' (''progenote'') para designar unha estrutura moi primitiva, a partir da que se fundaría o conxunto dos seres vivos <ref>{{Cita publicación periódica | author = Woese C, Fox G | title = The concept of cellular evolution | journal = J Mol Evol | year=1977 | pmid=903983}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica | author = Woese C, Fox G |título=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 74 | issue = 11 | pages = 5088–90 | year = 1977 | pmid = 270744 | doi = 10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref>.

O termo '''''cenancestor''''' do grego ''kainos'' (recente) e ''koinos'' (común), foi suxerido por Fitch e Upper en 1987<ref>''The phylogeny of tRNA sequences provides evidence for ambiguity reduction in the origin of the genetic code'' W M. Fitch and K. Upper 1987</ref>.

A denominación '''LUCA''' suxerírona en 1994 Christos Ouzounis e Nikos Kyrpides<ref>{{en}} [http://www.scienceinschool.org/2006/issue2/tree/ A new tree of life] en « Science in school ».</ref><ref>[http://www.liberation.fr/sciences/0101284264-notre-aieul-qui-venait-du-tiede Notre aïeul qui venait du tiède.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190925005403/https://www.liberation.fr/sciences/2008/12/02/notre-aieul-qui-venait-du-tiede_275017 |date=25 de setembro de 2019 }} en liberation.fr.</ref>.

[[Richard Dawkins]] utilizou o termo '''concestor''' (''antepasado común''), acuñado por Nicky Warren<ref>''The Ancestor's Tale : A Pilgrimage to the Dawn of Evolution'', Richard Dawkins ISBN 0-618-00583-8</ref>.

== Conceptos incorrectos ==
LUCA '''non''' significa:
# O primeiro organismo vivo que existiu (seguramente existiron outros antes ca el, que orixinarían ao propio LUCA).
# O organismo actual máis próximo nas súas características ao antepasado común (LUCA é un organismo primitivo de hai miles de millóns de anos, que xa non existe; hoxe existen os seus descendentes).
# Que só existía este organismo ao principio (o máis probable é que existisen moitos xunto con el, pero só LUCA deixou descendencia).

== Notas ==
{{Listaref|30em}}

== Véxase tamén ==
{{Commonscat}}
=== Outros artigos ===
* [[Orixe da vida]]
* [[Antepasado común máis recente]]
* [[Primeiro antepasado común universal]] (FUCA)

{{Bioloxía evolutiva}}

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Orixe da vida]]
[[Categoría:Evolución]]