Somito
Os somitos[1] ou somitas (un sinónimo obsoleto é segmentos primitivos) son un conxunto de bloques pares bilateralmente de mesoderma paraxial que se forman no estadio embrional da somitoxénese, ao longo do eixe cabexa-cola en animais segmentados. En vertebrados, os somitos subdivídense en dermátomos, miótomos, esclerótomos e sindétomos que dan lugar ás vértebras da columna vertebral, caixa torácica, parte do óso occipital, músculo esquelético, cartilaxe, tendóns e pel (das costas).[2]
O termo somito (en latín somitus) úsase ás veces en lugar do termo metámero. Nesta definición, o somito é unha estrutura homologamente par no plan corporal dun animal, como se pode ver en anélidos e artrópodos.[3]
Desenvolvemento
[editar | editar a fonte]
O mesoderma fórmase ao mesmo tempo que as outras dúas capas xerminais, o ectoderma e o endoderma. O mesoderma a ambos os lados do tubo neural chámae mesoderma paraxial. É distinto do mesoderma que está baixo o tubo neural, que se chama cordamesoderma, que dá lugar á notocorda. O mesoderma paraxial chámase inicialmente "placa segmental" no embrión de polo ou "mesodermo insegmentado" noutros vertebrados. A medida que a liña primitiva sofre regresión e os pregamentos neurais se xuntan (para finalmente convertérense no tubo neural), o mesoderma paraxial sepárase en bloques chamados somitos.[4]
Formación
[editar | editar a fonte]
O mesoderma presomítico está destinado á liña somítica antes de que o mesoderma se faga capaz de formar somitos. As células dentro de cada somito especifícanse de acordo coa súa localización no somito. Ademais, conservan a capacidade de converterse en calquera tipo de estrutura derivada do somita ata relativamente tarde no proceso de somitoxénese.[4]
O desenvolvemento dos somitos depende dun mecanismo de reloxo como o descrito no modelo de reloxo e fronte de onda. Nunha descrición do modelo, os sinais oscilantes de Notch e Wnt proporcionan o reloxo. A onda é un gradiente da proteína factor de crecemento de fibroblatos, que é un gradiente rostral-caudal (do nariz á cola). Os somitas fórmanse un detrás do outro en toda a lonxitude do embrión desde a cabeza á cola, formándose cada novo somito no lado caudal do somito previo.[5][6]
A cronoloxía do intervalo non é universal e varía coa especie. No embrión de polo os somitos fórmanse cada 90 minutos. No rato o intervalo é de dúas horas.[7]
Para algunha especies o número de somitos pode usarse para detrminar o estadio do desenvolvemento embrionario de forma máis fiable que polo número de horas posfertilización porque a velocidade do desenvolvemento pode verse afectada pola temperatura ou outros factores ambientais. Os somitos aparecen a ambos os lados do tubo neural simultaneamente. A manipulación experimental dos somitos en desenvolvemento non altera a orientación rostral/caudal dos somitos, xa que o destino de diferenciación da célula foi determinado antes da somitoxénese. A formación de somitos pode ser inducida polas células que segregan a proteína Noggin. O número de somitos depende da especie e é independente do tamaño do embrión (por exemplo, se o modificamos por cirurxía ou enxeñaría xenética). Os embrións de polo teñen 50 somitos; os de rato, 65, mentres que os de serpes teñen 500.[4][8]
A medida que as células dentro do mesoderma paraxial comezan a xuntarse, denomínanse somitómeros, indicando a falta de separación completa entre segmentos. As células externas sofren unha transición mesenquimal-epitelial para formar un epitelio arredor de cada somito. As células internas permanecen como mesénquima.
Sinalización de Notch
[editar | editar a fonte]O sistema de Notch, como parte do modelo de reloxo e fronte de onda, forma as fronteiras dos somitos. DLL1 e DLL3 son ligandos de Notch, cuxas mutacións causan varios defectos. Notch regula HES1, que establece a metade caudal do somito. A activación de Notch activa LFNG, o cal á súa vez inhibe o receptor Notch. A activación de Notch tamén activa o xene HES1 que inactiva LFNG, recapacitando o receptor de Notch, e así pode explicar o modelo de reloxo oscilante. MESP2 induce o xene EPHA4, que causa a interacción repulsiva que separa somitos ao causar segmentación. EPHA4 está restrinxido ás fronteiras dos somitos. EPHB2 é tamén importante para as fronteiras.
Transición mesenquimal-epitelial
[editar | editar a fonte]A fibronectina e a N-cadherina son claves para o proceso de transición mesenquimal-epitelial no desenvolvemento de embrión. O proceso probablemente é regulado por Paraxis (factor de transcrición 15)[9] e MESP2. Á súa vez, MESP2 é regulado pola sinalización de Notch. Paraxis é regulado por procesos nos que intervén o citoesqueleto.
Especificación
[editar | editar a fonte]
Os xenes Hox especifican somitos como un todo baseándose na súa posición ao longo do eixe antero-posterior ao especificar o mesoderma presomítico antes de que se produza a somitoxénese. Despois de que están feitos os somitos, a súa identidade como un todo xa foi determinada, como indica o feito de que o transplante de somitos dunha rexión a outra completamente diferente resulta na formación de estruturas xeralmente observadas na rexión orixinal. En contraste, as células de cada somito conservan a plasticidade (a capacidade de formar calquera tipo de estrutura) ata que é relativamente tarde no desenvolvemento somítico.[4]
Derivados
[editar | editar a fonte]
No desenvolvemento embrionario dos vertebrados, os somitos divídense para formar dermátomos, músculo esquelético (miótomos), tendóns vertebrais e ligamentos (sindétomos)[10] e óso (esclerótomos).
Como o esclerótomo se diferencia antes que o dermátomo e o miótomo, o termo dermomiótomo refírese á combinación de dermátomo e miótomo antes de que se separen.[11]
Dermátomo
[editar | editar a fonte]O dermátomo é a porción dorsal do somita do mesoderma paraxial que dá lugar á pel (derma). No embrión humano, orixínase na terceira semana da embrioxénese.[2] Fórmase cando un dermomiótomo (a restante parte do somito cando migra o esclerótomo), se divide para formar o dermátomo e o miótomo.[2] Os dermátomos contribúen á formación da pel, tecidos adiposo e conectivo do pescozo e tronco, aínda que a maioría da pel deriva do mesoderma da placa lateral.[2]
Miótomo
[editar | editar a fonte]O miótomo é a parte do somito que forma os músculos do animal.[2] Cada miótomo divídese nunha parte epiaxial (epímero), na parte posterior, e unha parte hipoaxial (hipómero) na parte frontal.[2] Os mioblastos da división hipoaxial forman os músuclos das pardes abdominais toracicas e anteriores. A masa muscular epiaxial perde o seu carácter segmental para formar os músculos extensores do pescozo e tronco dos mamíferos.
En peixes, píntegas, cecilias e réptiles, a musculatura corporal permanece segmentada como no embrión, aínda que a miúdo queda pregada e solápase, tendo as masas epiaxial e hipoaxial divididas en varios grupos musculares distintos.[Cómpre referencia]
Esclerótomo
[editar | editar a fonte]O esclerótomo (ou placa da cute) formas as vértebras e as cartilaxes das costelas e parte do óso occipital; o miótomo forma a musculatura das costas, as costelas e as extremidades; o sindétomo forma os tendóns e o dermátomo forma a pel das costas. Ademais, os somitos especifican as vías de migración das células da crista neural e os axóns dos nervios raquídeos. Desde a súa localización inicial no somito, as células do esclerótomo migran en dirección medial cara á notocorda. Estas células encóntranse coas células do esclerótomo do outro lado para formar o corpo vertebral. A metade inferior dun esclerótomo fusiónase coa metade superior do adxacente para formar cada corpo vertebral.[12] A partir deste corpo vertebral, as células do esclerótomo móvense dorsalmente e rodean a medula espiñal en desenvolvemento, formando o arco vertebral. Outras células móvense distalmente ao proceso costal das vértebras torácicas para formar as costelas.[12]
Sindétomo
[editar | editar a fonte]O sindétomo foi recoñecido como o cuarto compartimento somítico.[10][13] Os sindétomos son precursores dos tendóns e os ligamentos das vertebras.[13]
En artrópodos
[editar | editar a fonte]No desenvolvemento dos crustáceos, un somito é un segmento do plan corporal hipoteticamene primitivo dos crustáceos. Nos crustáceos actuais varios deses somitos poden estar fusionados.[14][15]
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ Definición de somito no Dicionario de Galego de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
- 1 2 3 4 5 6 Larsen, William J. (2001). Human embryology (3. ed.). Philadelphia, Pa.: Churchill Livingstone. pp. 53–86. ISBN 978-0-443-06583-5.
- ↑ "Metamere". Dictionary and Thesaurus-Merriam-Webster Online. Merriam-Webster. 2012. Consultado o 11 de decembro de 2012.
- 1 2 3 4 Gilbert, S.F. (2010). Developmental Biology (9ª ed.). Sinauer Associates, Inc. pp. 413–415. ISBN 978-0-87893-384-6.
- ↑ Baker, R. E.; Schnell, S.; Maini, P. K. (2006). "A clock and wavefront mechanism for somite formation". Developmental Biology 293 (1): 116–126. PMID 16546158. doi:10.1016/j.ydbio.2006.01.018.
- ↑ Goldbeter, A.; Pourquié, O. (2008). "Modeling the segmentation clock as a network of coupled oscillations in the Notch, Wnt and FGF signaling pathways" (PDF). Journal of Theoretical Biology 252 (3): 574–585. Bibcode:2008JThBi.252..574G. PMID 18308339. doi:10.1016/j.jtbi.2008.01.006 – vía Université libre de Bruxelles.
- ↑ Wahi, Kanu (2016). "The many roles of Notch signaling during vertebrate somitogenesis". Seminars in Cell and Developmental Biology 49: 68–75. PMID 25483003. doi:10.1016/j.semcdb.2014.11.010.
- ↑ Gomez, C; et al. (2008). "Control of segment number in vertebrate embryos". Nature 454 (7202): 335–339. Bibcode:2008Natur.454..335G. PMID 18563087. doi:10.1038/nature07020.
- ↑ "Transcription factor 15". UniProt. Consultado o 29 de xuño de 2025.
- 1 2 Brent AE, Schweitzer R, Tabin CJ (abril de 2003). "A somitic compartment of tendon progenitors". Cell 113 (2): 235–48. PMID 12705871. doi:10.1016/S0092-8674(03)00268-X.
- ↑ "Embryo Images". University of North Carolina School of Medicine. Consultado o 2007-10-19.
- 1 2 Walker, Warren F., Jr. (1987) Functional Anatomy of the Vertebrate San Francisco: Saunders College Publishing.
- 1 2 Tani, S; Chung, UI; Ohba, S; Hojo, H (agosto de 2020). "Understanding paraxial mesoderm development and sclerotome specification for skeletal repair.". Experimental & Molecular Medicine 52 (8): 1166–1177. PMC 8080658. PMID 32788657. doi:10.1038/s12276-020-0482-1.
- ↑ Ferrari, Frank D.; Fornshell, John; Vagelli, Alejandro A.; Ivanenko, V. N.; Dahms, Hans-Uwe (2011). "Early Post-Embryonic Development of Marine Chelicerates and Crustaceans with a Nauplius" (PDF). Crustaceana 84 (7): 869–893. Bibcode:2011Crust..84..869F. ISSN 0011-216X. doi:10.1163/001121611X579745.
- ↑ Manning, Raymond (1998). "A new genus and species of pinnotherid crab (Crustacea, Decapoda, Brachyura) from Indonesia". Zoosystema (en inglés) 20 (2): 357–362. doi:10.5962/p.268889.
