Schistosoma

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar para a navegação Saltar para a pesquisa

Schistosoma
Ovo de Schistosoma mansoni
Ovo de Schistosoma mansoni
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Platyhelminthes
Clase: Trematoda
Subclase: Digenea
Orde: Strigeidida
Familia: Schistosomatidae
Xénero: Schistosoma
Weinland, 1858
Especies

Schistosoma bomfordi
Schistosoma bovis
Schistosoma curassoni
Schistosoma datta
Schistosoma edwardiense
Schistosoma guineensis
Schistosoma haematobium
Schistosoma harinasutai
Schistosoma hippotami
Schistosoma incognitum
Schistosoma indicum
Schistosoma intercalatum
Schistosoma japonicum
Schistosoma kisumuensis
Schistosoma leiperi
Schistosoma malayensis
Schistosoma mansoni
Schistosoma margrebowiei
Schistosoma mattheei
Schistosoma mekongi
Schistosoma ovuncatum
Schistosoma nasale
Schistosoma rodhaini
Schistosoma sinensium
Schistosoma spindale
Schistosoma turkestanicum

Schistosoma é un xénero de platihelmintos trematodos parasitos, que son responsables de varios tipos de doenzas infecciosas importantes en humanos chamadas esquistosomíases (ou, antes, bilharzíases). A Organización Mundial da Saúde considera a esquistosomíase como a segunda infección parasítica socioeconomicamente máis desastrosa (despois da malaria), que infecta a centos de millóns de persoas en todo o mundo.[1][2]

Estes vermes planos en estado adulto parasitan os vasos sanguíneos mesentéricos. Son os únicos vermes planos que son dioecios con dous sexos con claro dimorfismo sexual entre o macho e a femia. Liberan miles de ovos que chegan á vexiga ou ao intestino (dependendo da especie infectante), e son excretados pola urina ou as feces á auga doce. As larvas deben despois pasar por un hóspede intermediario, que é un caracol, antes de pasar ao seguinte estado larvario que sae á auga e pode infectar a un hóspede mamífero penetrando directamente pola pel.

Evolución[editar | editar a fonte]

Micrografía electrónica dun macho adulto de Schistosoma sp. A pequena barra (na parte de abaixo á esquerda) representa 500 μm.

A orixe deste xénero non está clara. Hai moitos anos pensábase que tiña unha orixe africana, pero as secuenciacións de ADN modernas suxiren que as especies (S. edwardiense e S. hippopotami) que infectan o hipopótamo Hippopotamus amphibius poderían ser as basais. Como os hipopótamos estaban presentes durante o Cenozoico tanto en África coma en Asia o xénero puido terse orixinado como un parasito dos hipopótamos.[3] Os hóspedes orixinais das especies do Sueste asiático eran probablemente roedores.

Baseándose na filoxenética dos caracois hóspedes parece probable que o xénero evolucionase no antigo continente de Gondwana hai entre 70 millóns e 120 millóns de anos.[4]

O grupo irmán de Schistosoma é un xénero de esquistosomas que infectan a elefantes chamado Bivitellobilharzia. O parasito dos vacúns, ovellas, cabras e carneiros de Cachemira Orientobilharzia turkestanicum parece estar relacionado cos esquistosomas africanos.[5][6] Esta última especie foi transferida nas modernas clasificacións ao xénero Schistosoma.[7]

Dentro do grupo haematobium S. bovis e S. curassoni parecen estar estreitamente relacionados con S. leiperi e S. mattheei.

S. mansoni parece ter evolucionado en África Oriental hai 0,43–0,30 millóns de anos.

S. incognitum e S. nasale están máis relacionadas coas especies africanas que o grupo japonicum.

S. sinensium parece ter radiado durante o Plioceno.

S. mekongi parece que invadiu o Sueste asiático a metade do Plistoceno.

A especiación estimada do grupo japonicum data de hai ~3,8 millóns de anos para S. japonicum/esquistosoma do Sueste asiático e de hai ~2,5 millóns de anos para S. malayensis/S. mekongi.

Schistosoma turkestanicum encóntrase infectando cervos en Hungría. Estas cepas parecen ter diverxido das que se encontran en China e Irán.[8] A datación da diverxencia é de hai 270.000 anos.

Taxonomía[editar | editar a fonte]

Micrografía electrónica de varrido dun Schistosoma sp.

Actualmente, o xénero Schistosoma defínese como parafilético polo que son probables revisións da clasificación proximamente. Actualmente están recoñecidas unhas vinte especies dentro do xénero. O xénero dividiuse en catro grupos: indicum, japonicum, haematobium e mansoni. As afinidades das demais especies aínda deben esclarecerse.

En África atópanse trece especies. Doce delas están distribuídas en dous grupos: grupo das que teñen espiñas laterais no ovo (grupo mansoni), e grupo das que teñen unha espiña terminal no ovo (grupo haematobium).

S. leiperi e S. matthei parecen estar relacionadas.[9] S. margrebowiei é basal neste grupo.[10] S. guineensis é a especie irmá do agrupamento de S. bovis e S. curassoni. S. intercalatum pode en realidae ser un complexo de polos menos dúas especies.[11][12]
S. spindale está amplamente distribuída en Asia pero tamén se encontra en África.

As outras especies aparecen na India e noutras partes de Asia.

S. indicum encóntrase na India e en Tailandia.
Este grupo parece ser o clado irmán das especies africanas.[13]
S. sinensium é un clado irmán do grupo de S. japonicum e encóntrase en China.
S. ovuncatum forma un clado con S. sinensium e encóntrase no norte de Tailandia. O hóspede definitivo é a rata (Rattus rattus) e o intermediario o caracol Tricula bollingi. Esta especie utiliza en xeral como hóspedes caracois da familia Pomatiopsidae.
S. incognitum parece ser basal neste xénero. Pode estar máis relacionado coas especies de África/India que coas do grupo do Sueste asiático. Utilizan caracois pulmonados como hóspedes.

Novas especies[editar | editar a fonte]

Transferíronse a este xénero outras catro especies,[7] as cales estaban antes clasificadas no xénero Orientobilharzia. Orientobilharzia difire de Schistosoma morfolóxicamente só no seu número de testículos. Unha revisión dos datos morfolóxicos e moleculares indicou que as diferenzas entre estes xéneros son moi pequenas e non xustifican a súa separación. Estas catro especies transferidas son:

  • Schistosoma bomfordi
  • Schistosoma datta
  • Schistosoma harinasutai
  • Schistosoma turkestanicum

O exame das mitocondrias suxire que Schistosoma incognitum pode ser un complexo de especies.[14]

Cladograma[editar | editar a fonte]

O seguinte cladograma baseado na comparación dos xenes do ARNr de 18S, e de 28S, e da citocromo-c oxidase I (COI) parcial mostra as relacións filoxenéticas das especies do xénero Schistosoma:[15]













Schistosoma curassoni



Schistosoma intercalatum




Schistosoma bovis





Schistosoma leiperi



Schistosoma mattheei





Schistosoma haematobium




Schistosoma margrebowiei






Schistosoma spindale



Schistosoma indicum




Schistosoma nasale






Schistosoma mansoni



Schistosoma rodhaini





Schistosoma incognitum




Schistosoma turkestanicum





Schistosoma edwardiense



Schistosoma sp. procedentes do caracol Ceratophallus natalensis








Schistosoma mekongi



Schistosoma malayensis




Schistosoma japonicum





Schistosoma sinensium



Schistosoma ovuncatum





Comparación dos ovos[editar | editar a fonte]

Morfoloxía[editar | editar a fonte]

Os esquistosomas adultos comparten todas as características fundamentais dos trematodos Digenea. Teñen simetría bilateral, ventosas orais e ventrais, un corpo cuberto dun tegumento sincicial, un sistema dixestivo acabado nun extremo cego que consta de boca, esófago e cegos bifurcados; a área entre o tegumento e o canal alimentario está cheo dunha rede laxa de células do mesoderma, e teñen un sistema excretor ou osmorregulador con células flamíxeras. Os vermes adultos tenden a ser de 10–20 mm de longo e utilizan globinas procedentes da hemoglobina dos seus hóspedes para o seu propio sistema circulatorio.

Reprodución[editar | editar a fonte]

A diferenza doutros trematodos, os esquistosomas son dioecios, é dicir, teñen sexos separados, os cales ademais presentan un forte dimorfismo sexual, e o macho é considerablemente meirande que a femia. Para a reprodución sexual o macho rodea a femia e encérraa no seu canal xinecofórico durante o resto da vida adulta dos dous vermes, onde se reproducen sexualmente.

Xenoma[editar | editar a fonte]

Coñécense os xenomas de Schistosoma haematobium, S. japonicum e S. mansoni.[16][17][18][19]

En concreto, estes estudos descubriron que o xenoma de S. mansoni contiña 11.809 xenes, incluíndo moitos que codifican encimas que degradan proteínas que lle permiten ao parasito penetrar nos tecidos. Ademais, S. mansoni non ten encimas para fabricar certo tipo de lípidos, polo que depende dos lípidos que toma do hóspede.[20]

Esquistosomíase[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Esquistosomíase.

Os Schistosoma causan un grupo de doenzas infecciosas crónicas chamadas esquistosomíases ou tamén bilharzíases.[21]

Especies que infectan a humanos[editar | editar a fonte]

O parasitismo dos Schistosoma nos seres humanos parece que evolucionou en tres ocasións polo menos en Asia e África.

  • S. guineensis, unha especie descrita recentemente, encóntrase en África Occidental. Entre os caracois que funcionan como hóspedes intermediarios está Bulinus forskalii.
  • S. haematobium, ou esquistosoma da vexiga, encontrábase orixinalmente en África, Próximo Oriente e a cunca do Mediterráneo, pero foi introducida na India durante a Segunda Guerra Mundial. Os caracois de auga doce do xénero Bulinus son uns importantes hóspedes intermediarios para este parasito. Entre os hóspedes finais os humanos son os máis importantes. Outros hóspedes finais son en raros casos os babuínos e monos.[22]
  • S. intercalatum. O hóspede final usual é o ser humano. Outros animais poden ser infectados experimentalmente.[22]
  • S. japonicum ou esquistosoma do sangue encóntrase amplamente espallado por Asia Oriental e a rexión suroeste do Pacífico. En Taiwán esta especie só afecta a animais, non a humanos. Os caracois de auga doce do xénero Oncomelania son un importante hóspede intermediario para S. japonicum. Os hóspedes finais son os humanos e outros mamíferos incluíndo gatos, cans, cabras, cabalos, porcos, ratas e búfalos de auga.[22]
  • S. malayensis. Esta especie é unha infección rara en humanos e considérase unha zoonose. O hóspede vertebrado natural é a rata de von Muller (Rattus muelleri). Os caracois hóspedes son especies do xénero Robertsiella (R. gismanni, R. kaporensis e R. silvicola [23]).
  • S. mansoni encóntrase en África, o Brasil, Venezuela, Suriname, as Antillas menores, Puerto Rico, e a República Dominicana. Tamén se lle chama esquistosoma do sangue de Manson. Os caracois de auga doce do xénero Biomphalaria son un importante hóspede intermediario para este trematodo. Entre os hóspedes finais os humanos son os principais. Outros son os babuínos, roedores e mapaches.[22]
  • S. mekongi está relacionado con S. japonicum e infecta as veas mesentéricas superiores e inferiores. S. mekongi difire do anterior en que ten ovos máis pequenos, un hóspede intermediario diferente (Neotricula aperta) e un período prepatente máis longo no hóspede mamífero. Os hóspedes finais son os humanos e os cans.[22] Tamén pode ser infectado experimentalmente con esta especie o caracol Tricula aperta.
Esquistosomas humanos
Nome científico Primeiro hóspede intermediario Área endémica
Schistosoma guineensis Bulinus forskalii África occidental
Schistosoma intercalatum Bulinus spp África
Schistosoma haematobium Bulinus spp. África, Próximo Oriente
Schistosoma japonicum Oncomelania spp. China, Asia Oriental, Filipinas
Schistosoma malayensis Robertsiella spp.[23] Sueste asiático
Schistosoma mansoni Biomphalaria spp. África, Sudamérica, Caribe, Próximo Oriente
Schistosoma mekongi Neotricula aperta Sueste asiático

Especies que infectan a outros animais[editar | editar a fonte]

Schistosoma indicum, Schistosoma nasale, Schistosoma spindale, Schistosoma leiperi son todos parasitos de ruminantes.

Schistosoma edwardiense e Schistosoma hippopotami son parasitos de hipopótamos.

Schistosoma ovuncatum e Schistosoma sinensium son parasitos de roedores.

Historia[editar | editar a fonte]

Os ovos deste parasito foron observados por primeira vez por Theodor Maximilian Bilharz, un patólogo alemán cando traballaba en Exipto en 1851, que encontrou os ovos de Schistosoma haematobium durante unha autopsia. Escribiu dúas cartas ao seu antigo mestre von Siebold en 1851 describindo estes achados. Von Siebold publicou en 1852 un resumo dos descubrimentos de Bilharz. Bilharz en 1856 describiu o verme de forma máis completa noutro artigo e deulle o nome de Distoma haematobium. Mais a súa morfoloxía pouco común facía que non puidese ser incluído de forma cómoda dentro do xénero Distoma, polo que en 1856 Meckel von Helmsback creou para el o xénero Bilharzia. En 1858 Weinland propuxo o nome Schistosoma (do grego "corpo dividido") debido á morfoloxía do macho. Malia que Bilharzia tiña precedencia, o nome Schistosoma para o xénero foi adoptado oficialmente pola Comisión Internacional de Nomenclatura Zoolóxica. O termo bilharzia (e bilharzíase) para describir a infección por estes parasitos aínda se utiliza entre os médicos.

Bilharz tamén foi o que describiu a especie Schistosoma mansoni, pero esta especie foi redescrita por Louis Westenra Sambon en 1907 na London School of Tropical Medicine, que o nomeou polo apelido do seu mestre Patrick Manson.

En 1898, todas as especies coñecidas entón foron situadas nunha subfamilia por Stiles e Hassel. Esta foi despois elevada á categoría de familia por Looss en 1899. Poche en 1907 corrixiu un erro gramatical no nome da familia, denominada Schistosomatidae. O seu ciclo vital foi determinado por da Silva en 1908.

En 2009, descodificáronse os xenomas de Schistosoma mansoni e Schistosoma japonicum [16][17] abrindo o camiño para novos tratamentos focalizados.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. "Schistosomiasis Fact Sheet". World Health Organization. Consultado o 10 August 2011. 
  2. "Schistosomiasis". Centers for Disease Control and Prevention. Consultado o 10 August 2011. 
  3. Morgan JA, DeJong RJ, Kazibwe F, Mkoji GM, Loker ES (August 2003). "A newly-identified lineage of Schistosoma". Int. J. Parasitol. 33 (9): 977–85. PMID 12906881. doi:10.1016/S0020-7519(03)00132-2. 
  4. Beer SA, Voronin MV, Zazornova OP, Khrisanfova GG, Semenova SK (2010) Phylogenetic relationships among schistosomatidae. Med Parazitol (Mosk) 2010 (2):53-59
  5. Wang CR, Li L, Ni HB; et al. (February 2009). "Orientobilharzia turkestanicum is a member of Schistosoma genus based on phylogenetic analysis using ribosomal DNA sequences". Exp. Parasitol. 121 (2): 193–7. PMID 19014940. doi:10.1016/j.exppara.2008.10.012. 
  6. Wang Y, Wang CR, Zhao GH, Gao JF, Li MW, Zhu XQ (December 2011). "The complete mitochondrial genome of Orientobilharzia turkestanicum supports its affinity with African Schistosoma spp". Infect. Genet. Evol. 11 (8): 1964–70. PMID 21930247. doi:10.1016/j.meegid.2011.08.030. 
  7. 7,0 7,1 Aldhoun JA, Littlewood DT (2012) Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), a junior synonym of Schistosoma Weinland, 1858. Syst Parasitol 82(2):81-8. doi: 10.1007/s11230-012-9349-8
  8. Lawton SP, Majoros G (2013) A foreign invader or a reclusive native? DNA bar coding reveals a distinct European lineage of the zoonotic parasite Schistosoma turkestanicum (syn. Orientobilharzia turkestanicum). Infect Genet Evol 14:186-93. doi: 10.1016/j.meegid.2012.11.013
  9. Kaukas A, Dias Neto E, Simpson AJ, Southgate VR, Rollinson D (1994) A phylogenetic analysis of Schistosoma haematobium group species based on randomly amplified polymorphic DNA. Int J Parasitol 24(2):285-290
  10. Webster BL, Southgate VR, Littlewood DT (2006) A revision of the interrelationships of Schistosoma including the recently described Schistosoma guineensis. Int J Parasitol 36(8):947-955
  11. Kane RA, Southgate VR, Rollinson D, Littlewood DT, Lockyer AE, Pagès JR, Tchuem Tchuentè LA, Jourdane J (2003) A phylogeny based on three mitochondrial genes supports the division of Schistosoma intercalatum into two separate species. Parasitology 127(Pt 2):131-137
  12. Pagès JR, Durand P, Southgate VR, Tchuem Tchuenté LA, Jourdane J (2001) Molecular arguments for splitting of Schistosoma intercalatum, into two distinct species. Parasitol Res 87(1):57-62
  13. Agatsuma T, Iwagami M, Liu CX, Rajapakse RP, Mondal MM, Kitikoon V, Ambu S, Agatsuma Y, Blair D, Higuchi T (2002) Affinities between Asian non-human Schistosoma species, the S. indicum group, and the African human schistosomes. J Helminthol 76(1):7-19
  14. Webster BL, Littlewood DT (2012) Mitochondrial gene order change in Schistosoma (Platyhelminthes: Digenea: Schistosomatidae). Int J Parasitol 42(3):313-321
  15. Brant, S. V.; Morgan, J. A. T.; Mkoji, G. M.; Snyder, S. D.; Rajapakse, R. P. V. J.; Loker, E. S. (2006). "An Approach to Revealing Blood Fluke Life Cycles, Taxonomy, and Diversity: Provision of Key Reference Data Including Dna Sequence from Single Life Cycle Stages". Journal of Parasitology 92 (1): 77–88. doi:10.1645/GE-3515.1. PMC 2519025. PMID 16629320.
  16. 16,0 16,1 Zhou, Y.; Zheng, H.; Chen, Y.; Zhang, L.; Wang, K.; Guo, J.; Huang, Z.; Zhang, B.; Huang, W.; Jin, K.; Dou, T.; Hasegawa, M.; Wang, L.; Zhang, Y.; Zhou, J.; Tao, L.; Cao, Z.; Li, Y.; Vinar, T.; Brejova, B.; Brown, D.; Li, M.; Miller, D. J.; Blair, D.; Zhong, Y.; Chen, Z.; Liu, F.; Hu, W.; Wang, Z. Q.; Zhang, Q. H. (2009). "The Schistosoma japonicum genome reveals features of host–parasite interplay". Nature 460 (7253): 345–351. doi:10.1038/nature08140. PMC 3747554. PMID 19606140.
  17. 17,0 17,1 Berriman, M.; Haas, B. J.; Loverde, P. T.; Wilson, R. A.; Dillon, G. P.; Cerqueira, G. C.; Mashiyama, S. T.; Al-Lazikani, B.; Andrade, L. F.; Ashton, P. D.; Aslett, M. A.; Bartholomeu, D. C.; Blandin, G.; Caffrey, C. R.; Coghlan, A.; Coulson, R.; Day, T. A.; Delcher, A.; Demarco, R.; Djikeng, A.; Eyre, T.; Gamble, J. A.; Ghedin, E.; Gu, Y.; Hertz-Fowler, C.; Hirai, H.; Hirai, Y.; Houston, R.; Ivens, A.; Johnston, D. A. (2009). "The genome of the blood fluke Schistosoma mansoni". Nature 460 (7253): 352–358. doi:10.1038/nature08160. PMC 2756445. PMID 19606141.
  18. Young, N. D.; Jex, A. R.; Li, B.; Liu, S.; Yang, L.; Xiong, Z.; Li, Y.; Cantacessi, C.; Hall, R. S.; Xu, X.; Chen, F.; Wu, X.; Zerlotini, A.; Oliveira, G.; Hofmann, A.; Zhang, G.; Fang, X.; Kang, Y.; Campbell, B. E.; Loukas, A.; Ranganathan, S.; Rollinson, D.; Rinaldi, G.; Brindley, P. J.; Yang, H.; Wang, J.; Wang, J.; Gasser, R. B. (2012). "Whole-genome sequence of Schistosoma haematobium". Nature Genetics 44 (2): 221–225. doi:10.1038/ng.1065. PMID 22246508.
  19. Protasio, A. V.; Tsai, I. J.; Babbage, A.; Nichol, S.; Hunt, M.; Aslett, M. A.; De Silva, N.; Velarde, G. S.; Anderson, T. J. C.; Clark, R. C.; Davidson, C.; Dillon, G. P.; Holroyd, N. E.; Loverde, P. T.; Lloyd, C.; McQuillan, J.; Oliveira, G.; Otto, T. D.; Parker-Manuel, S. J.; Quail, M. A.; Wilson, R. A.; Zerlotini, A.; Dunne, D. W.; Berriman, M. (2012). "A Systematically Improved High Quality Genome and Transcriptome of the Human Blood Fluke Schistosoma mansoni". In Hoffmann, Karl F. PLoS Neglected Tropical Diseases 6 (1): e1455. doi:10.1371/journal.pntd.0001455. PMC 3254664. PMID 22253936.
  20. "Killer parasites' genes decoded". BBC News. July 16, 2009. Consultado o 2009-07-16. 
  21. Britannica Concise Encyclopedia 2007
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 Manson-Bahr, P.E.C.; Bell, D.R., eds. (1987). Manson's Tropical Diseases. London: Bailliere Tindall. ISBN 0-7020-1187-8. 
  23. 23,0 23,1 S. W. Attwood, H. S. Lokman, K. Y. ONG. Robertsiella silvicola, a new species of Triculina snail (Caenogastropoda: Pomatiopsidade) from peninsular Malaysia, intermediate host of Schistosoma malayensis (Trematoda: Digenea). 2005 Journal of Molluscan Studies Volume 71, Issue 4 pp. 379–391. [1]

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]