Reprodución das plantas

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

En botánica, a reprodución das plantas ou reprodución vexetal son os variados mecanismos por medio dos cales se multiplican as plantas.

Os musgos, os fentos e as plantas superiores mostran unha incrible diversidade de ciclos de vida, hábitos de crecemento e fisioloxías. Porén, a diversidade dos seus sistemas reprodutores é polo menos tan grande coma as características mencionadas. En todos estes vexetais coexisten tanto a reprodución sexual como a asexual. A gran maioría producen esporas como medio para asegurar a dispersión de cada especie e a súa supervivencia en condicións ambientais extremas. Por tanto, as esporas son a unidade reprodutiva e de dispersión dalgunhas plantas e conteñen toda a información xenética necesaria para o desenvolvemento dun novo individuo. A reprodución sexual pode involucrar a un só individuo ou a dous deles. Neste último caso, ambos os individuos deben pertencer a sexos ou tipos de apareamento diferentes. Nalgúns grupos de plantas só hai dous tipos de apareamento, noutros existen moitos. Nalgúns fentos, un individuo gametofítico produce tanto óvulos coma anterozoides. Noutros, un individuo gametofítico produce un só tipo de gameto (están sexuados). Nas plantas con semente, as estruturas produtoras de pole e ovocélulas poden crecer xuntas dentro dunha mesma flor, desenvolverse por separado en diferentes flores da mesma planta ou ben producirse en plantas completamente diferentes. En pteridófitas e plantas con sementes estes patróns diferentes de distribución das estruturas que forman os gametos femininos e masculinos inflúen sobre a frecuencia coa que os gametos de individuos non relacionados se unen formando cigotos. Á súa vez, este proceso inflúe na cantidade e distribución da diversidade xenética que se encontra nas poboacións dunha especie.

Na evolución da reprodución das plantas obsérvase un predominio progresivo do esporófito fronte ao gametófito. O gametófito é o tipo de individuo dominante en musgos, pero en fentos domina xa o esporófito e en plantas superiores o predominio do esporófito é total. Tamén se deu o paso de independizarse da auga para a reprodución. Así nos musgos e fentos os gametos masculinos deben nadar na auga que molla o gametófito para chegaren ao gameto feminino, mentres que nas plantas espermatófitas o gameto masculino é normalmente transportado polo vento ou insectos, polo que non depende da auga.

Alternancia de xeracións e de fases nucleares[editar | editar a fonte]

É característico do ciclo vital da maioría das plantas unha alternancia de xeracións. Nos casos típicos trátase da alternancia regular de dúas xeracións celulares que difiren entre si polo seu modo de reprodución. Estas xeracións están representadas por individuos independentes, a miúdo moi distintos entre si desde o punto de vista morfolóxico. En xeral, a alternancia de xeracións vai unida a unha alternancia de fases nucleares simultánea, ou sexa, a cambios no número de xogos de cromosomas (haploide/diploide).

A alternancia de xeracións e de fases nucleares pode exemplificarse co ciclo de vida dun fento. A planta foliosa que se observa, o «fento», é un esporófito diploide, xa que ten dous xogos de cromosomas, o cal se denota como «2n», e este esporófito por meiose produce meiósporas haploides, que teñen un só xogo de cromosomas, «n». Estas esporas xerminan, mais non producen un novo fento folioso, senón un pequeno corpo de estrutura talofítica e haploide, que se denomina protalo. Nesta estrutura hanse formar mediante mitose os gametos haploides polo que constitúe o gametófito. A unión de dous gametos diferentes restablece o número cromosómico 2n e determina a formación dunha nova xeración esporofítica. O gametófito haploide, produtor de gametos, alterna entón de modo regular co esporófito diploide que se reproduce por meiósporas. As células xerminais dunha xeración producen con regularidade a outra xeración.

Reprodución sexual[editar | editar a fonte]

Musgos[editar | editar a fonte]

Ciclo de vida dun musgo típico (Polytrichum commune).
Esporófitos vermellos crecendo sobre os gametófitos verdes nun musgo.

Os musgos posúen un único conxunto de cromosomas, polo que transcorren a maior parte do seu ciclo de vida como gametófitos haploides. Existen períodos durante o ciclo de vida do musgo no que posúen un conxunto dobre de cromosomas (pares de cromosomas) e son diploides, mais isto só ocorre durante a etapa de esporófito.[1][2]

As esporas haploides xerminan formando un protonema, que pode ser unha masa de filamentos ou un taloide plano. Do protonema crece o gametófito ("portador de gametos") que se diferencia en caulidio (unha especie de falsos caules) e filidios ('micrófilos' ou falsas folliñas non vasculares). Dos extremos dos caulidios desenvólvense os órganos sexuais dos musgos. Os órganos femininos denomínanse arquegonios e os masculinos anteridios. O arquegonio ten forma máis ou menos de botella e posúe un pescozo polo cal se introduce o gameto masculino.

Os musgos poden ser dioicos ou monoicos. No caso dos musgos dioicos, os órganos sexuais masculinos e femininos encóntranse en diferentes plantas gametófitas. En musgos monoicos (tamén chamados autoicos), estes órganos encóntranse na meima planta. O anterozoide (gameto msculino) dos musgos é biflaxelado, é dicir posúe dous flaxelos cos que se move. Sen auga, a fecundación non pode producirse. En presenza de auga, que molla e enchoupa a planta, o gameto masculino nada desde o anteridio ata o arquegonio, onde se encontra o gameto feminino (oosfera), e neste último ten lugar a fecundación, que ten como resultado a produción dun esporófito diploide, que crecerá. A maduración do esporófito tarda aproximadamente entre tres e seis meses. O corpo do esporófito comprende un longo pedúnculo, chamado seta, e unha cápsula coroada por unha cuberta chamada opérculo. A cápsula e o opérculo encóntranse á súa vez protexidos por unha caliptra haploide que son os restos do conduto do arquegonio. A caliptra xeralmente despréndese cando a cápsula chega á madurez. Dentro da cápsula, as células produtoras de esporas sofren meiose para formar esporas haploides, que se liberan, xerminan mitoticamente e a partir delas nace un novo gametófito, repetíndose o ciclo.

Fentos[editar | editar a fonte]

Diagrama do ciclo de vida dun fento.
Esporanxio dun fento.
Gametófito dun fento.

A diferenza dos musgos, a xeración máis visible nos fentos é o esporófito diploide. Nas frondes aparecen os esporanxios dentro dos cales ocorre a meiose formándose as esporas haploides, as cales inician a xeración gametofítica. As esporas nútrense dos tecidos internos de dentro da parede do esporanxio, formando unha cavidade no esporanxio a medida que o tecido nutricio se esgota e as esporas maduran. Os esporanxios poden estar dispersos ou agrupados en soros. Cando a parede do esporanxio rompe as esporas libéranse e son dispersadas polo vento e onde caen se desenvolve o gametófito, o gametófito debe estar ligado ao chan para que ocorra a fecundación, xa que esta depende da auga: cando o pequeno gametófito está mollado coa auga os anterozoides poden nadar nela para realizar a fecundación. O gametófito das pteridófitas denomínase "protalo", normalmente é unha estrutura talofítica pequena, menor dun cm de diámetro, que absorbe auga por todo o corpo pero especialmente por rizoides. O gametófito das pteridófitas vive pola súa conta de forma autótrofa, sen depender do esporófito para a súa nutrición e crecemento. No gametófito desenvólvense as estruturas reprodutoras multicelulares: arquegonios que darán os gametos femininos inmóviles (oosferas), e os anteridios que producirán gametos masculinos móbiles flaxelados chamados anterozoides. Os anteridios aparecen na parte posterior do protalo, entre os rizoides; nos grupos primitivos están inmersos no protalo e a súa parede non está diferenciada do resto do tecido agás na superficie, formando no seu interior un elevado número de anterozoides; nos grupos máis recentes os anteridios toman a forma de pequenas esferas compostas por unha paredr dentro da cal se forman as células espermatóxenas que darán 16 ou 32 anterozoides. Os anteridios posúen unha célula chamada célula opercular, que é a que cede permitindo a liberación dos espermatozoides ao exterior. Os arquegonios aparecen na cara superior do gametófito, preto da escotadura, fórmanse a partir dunha célula superficial que ao se dividir vai formando o pescozo (única parte visible), o vaso e dentro del a ovocélula, e varias células máis que dexeneran formando unha masa mucilaxinosa. A mucilaxe atrae os anterozoides por quimiotaxe. Cando a oosfera se fecunda, fórmase o cigoto que por sucesivas divisións mitóticas e nutrido polo gametófito feminino, dará o embrión primitivo. O embrión segue desenvolvéndose ata esporófito adulto sen entrar en latencia.

Anxiospermas[editar | editar a fonte]

Como exemplo de reprodución sexual nas espermatófitas veremos o caso das anxiospermas. A sexualidade das plantas anxiospermas comprende a alternancia cíclica entre os estados de esporófito (a planta mesma, diploide) e de gametófito (o gran de pole e o saco embrional, ambos os dous haploides). A meiose que ocorre nas flores posibilita a recombinación e redución do número de cromosomas e dá lugar á formación das esporas . O saco embrional está formado por 8 núcleos haploides e sete células, que son: a ovocélula ou oosfera, dúas sinérxidas, unha célula central binucleada, e tres antípodas. Por outra parte, as micrósporas desenvolven os gran de pole mediante un proceso chamado microgametoxénese. O pole maduro está tipicamente integrado por tres células haploides (n), dúas das cales constitúen os gametos masculinos ou núcelos xenerativos; a outra, denominada célula vexetativa, ten unha función relacionada co crecemento do tubo polínico.

A formación da semente nas plantas sexuais involucra o proceso de dobre fecundación exclusivo das anxiospermas: un gameto masculino (n) fusiónase coa ovocélula (n) para orixinar o cigoto (2n). A partir deste cigoto desenvólvese o embrión. A célula central do saco embrional cos seus dous núcleos polares (n + n) fusiónase co outro núcleo xenerativo do gran de pole para orixinar o endosperma. A fusión de dous gametos haploides únicos derivados da distribución ao azar do material xenético durante as meioses masculina e feminina ten como resultado a xeración de proxenies xeneticamente diversas. En resumo, na reprodución sexual a meiose e a fecundación producen a recombinación xénica dos caracteres de ambos os proxenitores e, por tanto, son procesos creadores de nova variabilidade xenética.

Casos especiais[editar | editar a fonte]

Alogamia[editar | editar a fonte]

Diagrama do ciclo de vida dunha anxiosperma.
Tubos polínicos xerminando a partir de grans de pole de Lilium.

A alogamia é un tipo de reprodución sexual en plantas consistente na polinización cruzada e fecundación entre individuos xeneticamente diferentes.[3] Este tipo de reprodución favorece a produción de individuos xeneticamente novos e, por tanto, a xeración constante de variabilidade xenética nas poboacións. Existen mecanismos que impiden ou reducen a autogamia nas anxiospermas, tales como a autoincompatibilidade, a heterostilia, a hercogamia e a dioecia. Por outro lado, existen mecanismos que favorecen a transferencia do pole dunha planta aos pistilos doutras plantas, por medio da polinización.

Polinización cruzada[editar | editar a fonte]

A polinización é o proceso de transferencia do pole desde os estames ata o estigma ou parte receptiva das flores nas anxiospermas, onde xermina e fecunda os óvulos da flor, facendo posible a produción de sementes e froitos.[4]

O transporte do pole pódeno realizar axentes físicos como o vento (plantas anemófilas), a auga (especies hidrófilas), ou un polinizador animal (plantas zoófilas), xeralmente un insecto (entomofilia). As características físicas e fenolóxicas das flores anemófilas, hidrófilas e zoófilas, e as do seu pole, adoitan ser marcadamente diferentes. As plantas zoófilas deben chamar a atención dos seus vectores con cores e cheiros atraentes, así como recompensalos con alimento ou refuxio. Diferentes tipos de polinizadores requiren diferentes tipos de atractivos, así as flores zoófilas evolucionaron e diversificáronse nunha gran variedade de tipos, os cales poden agruparse en síndromes florais. A beleza visual caracteristicamente asociada ás flores é o efecto da súa coevolución con insectos ou outros animais polinizadores.

Nos casos en que a polinización se produce como resultado de relacións planta-animal estas relacións son predominantemente de tipo mutualista. É dicir relacións en que ambos os participantes se benefician. A diferenza das relacións obrigatorias (propiamente simbióticas) que existen na natureza, as relacións de polinización son practicamente sempre facultativas ou opcionais e moi flexibles: a desaparición dun polinizador ou planta non supón necesariamente a extinción do outro participante na interacción, xa que cada un deles pode posuír alternativas (outras fontes de alimento no caso do animal ou outras especies de polinizadores no caso da planta, pero tamén hai casos de grande exclusividade). Existen algúns casos sumamente interesantes de relacións simbióticas entre un polinizador e unha especie de plantas, tales como o da avespa dos figos e a avelaíña da iuca.

Autoincompatibilidade[editar | editar a fonte]
A fecundación nas anxiospermas é un proceso complexo que implica varias etapas sucesivas. No esquema móstrase como os grans de pole (p) aterran no estigma da flor (n) e xerminan, emitindo un tubo polínico (ps). O tubo polínico alóngase dentro do estilo (g) e atravesa o micrópilo (mi). Xa dentro do óvulo ou primordio seminal, oriéntase cara ao saco embrional (e) para descargar os núcleos xenerativos que se fusionarán coa oosfera (a célula central das 3 sinaladas como ei) e cos núcleos polares (ek), producíndose dese modo a dobre fecundación característica das anxiospermas. A autoincompatibilidade impide a elongación dos tubos polínicos nalgún punto do seu traxecto ata a oosfera.

A autoincompatibilidade (AI) é a incapacidade dunha planta hermafrodita de producir sementes por autopolinización aínda que presente gametos viables. É unha estratexia reprodutiva para promover a fecundación entre individuos que non estean relacionados e, por tanto, é un mecanismo creador de nova variabilidade xenética.[5]

Durante a evolución das anxiospermas a AI xurdiu en varias ocasiones, en liñaxes totalmente diferentes. Máis de 100 familias botánicas, entre as cales se inclúen as Solanáceas, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Rosáceas e Fabáceas, presentan especies autoincompatibles. De feito, estimouse que o 39% das especies de anxiospermas teñen AI.[6] Tan ampla distribución taxonómica é congruente coa existencia de varios mecanismos xenéticos diferentes que regulan a AI, dependendo da familia considerada.

Non obstante, en todos os casos se observa un mesmo fenómeno: os grans de pole que chegan ao estigma da mesma planta (ou de plantas xeneticamente relacionadas) son incapaces de efectuar a fecundación, xa que deteñen o seu desenvolvemento nalgunha das etapas do proceso (xerminación dos grans de pole, desenvolvemento dos tubos polínicos nos pistilos ou fertilización da oosfera). Como consecuencia deste impedimento non se producen sementes trala autopolinización.[5] Esta detención do crecemento ou desenvolvemento dos tubos polínicos dentro dos pistilos implica, por un lado, o recoñecemento por parte do pistilo de cales son os tubos polínicos do mesmo individuo e cales son os doutras plantas. Por outro lado, tras ocorrer este recoñecemento, o desenvolvemento dos tubos polínicos propios (ou de plantas xeneticamente relacionadas) debe ser interrompido. Ambos os fenómenos, o recoñecemento e a interrución do crecemento do tubo, foron estudados extensamente tanto a nivel citolóxico coma fisiolóxico, xenético ou molecular.[7][8]

Como os sistemas de AI nas plantas superiores evolucionaron varias veces en liñaxes independentes hai varios sistemas de incompatibilidade. A nivel molecular existen tres sistemas adecuadamente caracterizados: o sistema de autoincompatibilidade das Solanáceas e Rosáceas; o da papoula (Papaver) e o de Brassica. En dous de tales sistemas, coñécense na actualidade os xenes que codifican os compoñentes de recoñecemento pole-pistilo, o que demostrou claramente que as proteínas do pistilo e do polen implicadas no recoñecemento son distintas entre si e que a AI é un mecanismo de "chave-pechadura" a nivel molecular.[7][9]

Hercogamia[editar | editar a fonte]

A hercogamia é un termo que designa a separación espacial das anteras e estigmas da mesma flor, o que reduce (ou directamente impide) a autopolinización e a autogamia. Noutras palabras, a hercogamia é un mecanismo que promove o cruzamento entre distintas plantas e, por tanto, a alogamia nas anxiospermas.[10] O adxectivo «hercógama» alude á flor, planta ou especie que presenta a condición de hercogamia. Segundo a posición relativa das anteras e os estigmas, recoñécense distintos tipos de hercogamia:[11]

Dioecia[editar | editar a fonte]

A androesterilidade é a condición pola cal as plantas hermafroditas ou bisexuais son incapaces de producir anteras, pole ou gametos masculinos funcionais.[5][12] Virtualmente, todas as especies de plantas, domesticadas e silvestres, teñen individuos androestériles e esa condición é herdable. A androesterilidade aparece nas plantas esporadicamente, tanto en especies alógamas coma en autógamas, como consecuencia de xenes mutantes (xeralmente recesivos), factores citoplásmicos ou por un efecto combinado de ambos. A androesterilidade pode manifestarse das seguintes maneiras: como aborto do pole, que as anteras non abran para liberar os grans de pole que están no seu interior, que se produza o aborto das anteras, que as anteras se transformen en pistilos (anteras pistiloides), entre outros moitos casos. A androesterilidade é moi útil e interesante para a mellora de plantas, porque proporciona un medio moi eficaz para simplificar a formación de híbridos, e elimina así o proceso tan laborioso da emasculación manual. Nas liñas androestériles as flores non producen anteras funcionais e, xa que logo, non pode haber autopolinización; estas liñas serán polinizadas soamente pola liña ou liñas que se usen como proxenitor masculino.[13]

Autogamia[editar | editar a fonte]

A autogamia é o modo de reprodución sexual consistente na fusión de gametos femininos e masculinos producidos polo mesmo individuo. A polinización co pole producido pola mesma flor ou a mesma planta é unha condición necesaria pero non suficiente para que se produza autogamia, xa que o pole debe poder xerminar no estigma, crecer no estilo e efectuar a dobre fecundación. A autogamia está moi difundida entre as malezas, as plantas pioneiras e as especies que viven en illas, que necesitan que os individuos illados frutifiquen e produzan sementes.[14] Nas especies autógamas, as flores adloitan ser pequenas, con pezas florais inconspicuas, producen escasa cantidade de pole e non presentan arrecendo nin néctar.[15] Desde o punto de vista xenético, unha planta autógama obrigada será homocigota para a maior parte dos seus xenes, é dicir, presentará os mesmos alelos en cada locus. Os descendentes de tal planta serán xeneticamente iguais entre si e con respecto á planta orixinal. A principal vantaxe adaptativa deste modo de reprodución, entón, é que permite a multiplicación de individuos altamente adaptados a un nicho ecolóxico particular. A súa desvantaxe é que as poboacións constituídas por un único xenotipo presentan menor plasticidade adaptativa; é dicir, unha capacidade reducida de facer fronte aos cambios do medio ambiente.[14] Polas razóns sinaladas, a maioría das especies autógamas son facultativas, é dicir, son preponderantemente autógamas mais teñen a capacidade de producir sementes por polinización con outros individuos non emparentados. Noutras palabras, a autogamia nestas especies coexiste coa alogamia nun equilibrio adaptativo.[15] A autogamia consegue as maiores vantaxes selectivas naquelas especies que son pioneiras, de illas ou malezas. Nestes casos, as poboacións deben establecerse a partir dun único individuo illado de calquera outro individuo da mesma especie. Se o individuo pioneiro pertencese a unha especie alógama non podería deixar descendentes, xa que non existe a posibilidade de que poida cruzarse cun individuo da mesma especie. Ao contraio, se ese individuo fose autógamo, podería producir descendentes e permitir que unha poboación da súa especie se estableza nun novo lugar ou nicho ecolóxico.[15] A transición desde a alogamia á autogamia é unha das tendencias evolutivas máis comúns nas plantas.[16] Como se describiu antes, isto débese a que a autogamia permite a produción de sementes cando os polinizadores e/ou os compañeiros reprodutivos potenciais son escasos. Esta explicación, denominada «hipótese do aseguramento reprodutivo», é a máis antiga e máis amplamente aceptada para a evolución da autogamia.[17][18][19] Non obstante, os beneficios da alogamia poden reducirse ou anularse en especies con forte depresión endogámica. Ou sexa, se as ovocélulas que se terían podido usar para ser fecundados por outra planta son autofecundadas, a descendencia terá menor fitness.[20] Os trazos ou modificacións da morfoloxía floral ou do desenvolvemento que reducen a perda potencial de ovocélulas por autofecundación pero que, ao mesmo tempo, permiten a reprodución da planta, son favorecidos pola selección natural. Os mecanismos de atraso da autofecundación son variados. A protoxinia, por exemplo, é a condición na que os estigmas están receptivos antes de producirse a apertura das anteras da mesma flor. O intervalo de tempo ata que se produce a dehiscencia das anteras permite as fecundacións con outras plantas da mesma especie. Se non houbese fecundación cruzada, a produción de sementes queda asegurada pola autofecundación, unha vez que as anteras liberan o pole da mesma flor.[21]

Reprodución asexual[editar | editar a fonte]

Musgos[editar | editar a fonte]

A reprodución asexual realízase por esporas, ou por fragmentación do gametófito, por xemación do protonema ou a partir dos propágulos.

Fentos[editar | editar a fonte]

As esporas (hapliodes) ao caeren nun lugar axeitado desenvolven unha estrutura laminar de tamaño pequeno, que é o gametófito.

Anxiospermas[editar | editar a fonte]

Artificial[editar | editar a fonte]

  • Porbaixa: É un procedemento polo cal se forman novos exemplares partindo dunha póla dunha planta nai, separándoa ao final do proceso, cando o novo exemplar xa lle brotaron as raíces.
  • Escallo: fragmentos de pólas, uns herbáceos e outros leñosos, que conteñen algunha xema.
  • Enxerto: porcións de pólas cunha ou máis xemas que aplicadas sobre un patrón se soldan con el e desenvolven as pólas da nova planta.
  • Técnicas de micropropagación: mediante pequenos fragmentos da planta nai ou embrións cultivados en tubos de ensaio, con solución nutritiva e ambiente aséptico.
  • Cultivo de tecidos vexetais.

Natural[editar | editar a fonte]

  • Mediante esporas; forma típica en musgos, fentos.
  • Mediante propágulos:
    • Rizomas: talo subterráneo horizontal.
    • Tubérculo
    • Bulbos
    • Estolóns: brotes laterais do talo que crecen horizontalmente a rentes do chan e enraízan e independízanse.
    • Cormo: talo engrosado subterráneo vertical con xemas.

Mediante sementes[editar | editar a fonte]

Apomixe[editar | editar a fonte]

As plantas que presentan este tipo de reprodución denomínanse plantas apomícticas e producen as súas sementes sen que ocorra meiose nin fecundación, polo que os seus descendentes son xeneticamente idénticos á planta nai.[22] Aínda que desde o punto de vista evolutivo as plantas apomícticas carecen das vantaxes adaptativas que ofrece a reprodución sexual, a apomixe permite a fixación indefinida de xenotipos altamente adaptados ao seu ambiente. Esta vantaxe da apomixe é desde o punto e vista xenético a mesma que presenta a multiplicación vexetativa. Porén, no caso das plantas apomícticas os descendentes non permanecen nas inmediacións da planta nai, competindo con ela por recursos, senón que grazas á dispersión das sementes os novos individuos poden explorar e conquistar novos ambientes.[23][24] A apomixe está amplamente distribuída en certas familias de plantas, tales como as Poáceas, Rosáceas e Compostas. Nestas últimas a apomixe é un tipo de reprodución obrigada en moitas especies, mentres que nas outras dúas familias a apomixe e a reprodución sexual poden ter lugar no mesmo individuo (apomixe facultativa).[25]

A apomixe elude a ruta sexual evitando a redución meiótica e a fecundación. O óvulo desenvolve unha semente cuxo embrión contén exactamente o mesmo xenotipo que a planta que o orixina. Os embrións apomícticos poden formarse pormedio dunha ruta esporofítica ou gametofítica. Na primeira, tamén chamada embrionía adventicia, os embrións xorden directamente dunha célula somática da nucela ou dos tegumentos do óvulo. Esta forma de apomixe aparece comunmente nos cítricos, os cales se converteron nun sistema modelo para estudar o proceso. Na apomixe gametofítica fórmanse sempre sacos embrionais que difiren nalgúns aspectos do gametófito feminino haploide (n) xerado a partir da megáspora funcional. A súa principal diferenza é precisamente o feito de ser diploides (2n), xa que os núcleos que os forman non pasaron polo proceso meiótico e, por tanto, non reduciron o seu número cromosómico. Por iso se di que estes sacos embrionais xorden por un proceso de apomeiose ("sen meiose"). De acordo coa orixe da célula que xera o saco embrional e o embrión, a apomixe gametofítica pode clasificarse como: diplosporia, cando o saco embrionario se orixina a partir da célula nai da megáspora mesma, xa sexa por mitose ou despois dun fallo na meiose, ou aposporia, cando o saco embrionario se orixina directamente por mitose a partir dunha célula somática, usualmente unha célula da nucela.[22]

Os sacos embrionais, sexan estes apospóricos ou diplospóricos, conteñen un gameto feminino diploide (2n), a ovocélula, a partir da cal se desenvolve directamente o embrión por partenoxénese sen que exista fecundación. Así, mentres no proceso sexual a redución meiótica se complementa coa fecundación que restaura o nivel de ploidía 2n, na apomixe gametofítica a ausencia de redución compleméntase coa partenoxénese.[26] Na apomixe gametofítica a partenoxénese exclúe un dos procesos da dobre fecundación: a unión dos gametos masculinos cos femininos. Porén, non necesariamente se anula a fecundación dos núcleos polares. Aínda que nalgúns casos o endosperma pode desenvolverse de forma autónoma (sen a unión dun gameto masculino cos núcleos polares do saco embrional apospórico ou diplospórico) en moitas especies apomícticas, como ocorre na maioría das gramíneas tropicais, é necesario que un gameto masculino se fusione co núcleo ou núcleos polares da célula central do saco embrional para formar o endosperma. A este proceso chámaselle pseudogamia.[26][27][28][29][30][31]

Polo exposto, existen tres tipos diferentes de mecanismos de apomixe:[22][26]

  • Diplosporia: a célula nai do saco embrionario ou gametófito feminino desenvólvese directamente nun embrión, proceso coñecido co nome de partenoxénese diploide. O embrión é diploide.
  • Aposporia: o saco embrionario ten a súa orixe nunha célula somática das múltiples que rodean a célula nai do saco embrionario (nucela). O embrión é diploide.

En ambos os casos desenvólvese un gametófito pero a meioses non existe ou, en caso de que se produza, non ten consecuencias observables. Por esta razón a este fenómeno tamén se lle chama apomixe gametofítica.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1.
  2. ↑ Frahm, J.P. Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
  3. ↑ [1] Polinización de cultivos. Escrito por Adolfo Francisco Muñoz Rodríguez (books.google.es)
  4. ↑ [2] Polinización de cultivos. Escrito por Adolfo Francisco Muñoz Rodríguez. (books.google.es)
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlín. ISBN 0387079343. 
  6. ↑ Igic, B., Russell Lande, & Joshua R. Kohn, (2008). "Loss of Self-Incompatibility and Its Evolutionary Consequences". Int. J. Plant Sci. 169 (1): 93–104. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.) (2008). Self-Incompatibility in Flowering Plants. Evolution, Diversity, and Mechanisms. Springer-Verlag. Berlín. ISBN 978-3-540-68485-5. 
  8. ↑ Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA. (2005). "Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote". Int. J. Dev. Biol. 49: 615–632. doi: 10.1387/ijdb.052023lb. 
  9. ↑ Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective New Phytologist 168 (1) , 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.
  10. ↑ Pinar, S. 2009. Introducción al libro Las distintas formas de las flores en plantas de la misma especie de Charles Darwin. Biblioteca Darwiniana. Academia Mexicana de Ciencias. 283 p. ISBN 9788400087968.
  11. ↑ Peter K. Endress (1996). Diversity and evolutionary biology of tropical flowers Cambridge tropical biology series. Cambridge University Press. pp. 194–195. Consultado o 3 de febreiro de 2013. 
  12. ↑ Hartmann, H.T. (Ed.) 1997. Propagación de Plantas: Principios y Prácticas. Prentice Hall NJ., Estados Unidos
  13. ↑ Howell, S.H. 1998. Genética de Plantas y su desarrollo. Cambridge Univ. Press. MA., Estados Unidos.
  14. ↑ 14,0 14,1 González, A.M. "Polinización". Morfología de Plantas Vasculares (en castelán). Arxentina: Universidad Nacional del Nordeste. Arquivado dende o orixinal o 09 de agosto de 2014. Consultado o 10 de xaneiro de 2013. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Frankel, R. & Galun, E. Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin. 1977. 281 p.
  16. ↑ Stebbins, G. L.1974. Flowering Plants: Evolution above the Species Level. Belknap, Cambridge, Massachusetts.
  17. ↑ Darwin, C. R. 1876. The Effects of Cross and Self-fertilization in the Vegetable Kingdom. John Murray, London.
  18. ↑ Baker, H. G. 1955. Self-compatibility and establishment after `long-distance' dispersal. Evolution 9, 347±348.
  19. ↑ Jain, S. K. 1976. The evolution of inbreeding in plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 7, 69-95
  20. ↑ Lloyd, D. G. 1992. Self- and cross-fertilization in plants. II. The selection of self-fertilization. Int. J. Plant Sci. 153, 370-380.
  21. ↑ Schoen, D. J., Morgan, M. T. & Bataillon, T. 1996. How does self-pollination evolve? Inferences from floral ecology and molecular genetic variation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 351, 1281-1290.
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 Richards, A.J. (2003). "Apomixis in flowering plants: an overview". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 358 (1434): 1085–1093. doi:10.1098/rstb.2003.1294. 
  23. ↑ Sven E. Asker, Lenn Jerling: Apomixis in Plants. CRC Press, Boca Raton 1992, S. 50f. ISBN 0-8493-4545-6
  24. ↑ Whitton, J.; Sears, C.J.; Baack, E.J.; Otto, S.P. (2008). "The Dynamic Nature of Apomixis in the Angiosperms". International Journal of Plant Sciences 169 (1): 169. doi:10.1086/523369. 
  25. ↑ Universidad de Hamburgo (2001 en adiante). "Types of Propagation. Systems of Recombination". Botanic on line (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 13 de maio de 2008. Consultado o 04-28-2008. 
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 Nogler, G.A. (1984a). Gametophytic apomixis. In: Embryology of Angiosperms, B.M. Johri, ed (Berlin: Springer-Verlag), pp. 475–518.
  27. ↑ Gustaffson, A., 1947. Apomixis in higher plants. III. Biotype and species formation. Lunds, Univ. Arsskr., 44, 183-370.
  28. ↑ Knox. R. B. 1967. Apomixis. Seasonal and population differences in a grass. Science, 157,325—326.
  29. ↑ Stebbins, G. L. 1941. Apomixis in the angiosperms. Bot Rev., 10, 507-542.
  30. ↑ Grant, V. 1971. Plant Speciation, 435 pp. Columbia University Press, New York.
  31. ↑ de Wet, J. M., & Stalker, H. T. 1974. Gametophytic apomixis and evolution in plants. Taxon, 23, 689-697.
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Reprodución_das_plantas&oldid=6526202»