Pentastómidos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirección desde «Pentastómido»)
Non confundir con Pentatómidos (insectos).
Pentastómidos
Rango fósil: Cámbrico-Recente
Wuliuano - Recente

Femia adulta de Linguatula serrata
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Ichthyostraca
Subclase: Pentastomida
Diesing, 1836

Ver texto

Sinonimia
  • Pentastomata

Os pentastómidos (Pentastomida) son un enigmático grupo de artrópodos parasitos, que os estudos moleculares sitúan como un grupo de crustáceos dexenerados. Son moi coñecidos os do xénero Linguatula, que teñen unha especie de lingua que se parece á lingua dos vertebrados.[1]

Coñécense unhas 130 especies de pentastómidos; todos son parasitos obrigados cunha anatomía dexenerada. O tamaño dos adultos varía desde 1 a 14 cm de lonxitude, e parasitizan o tracto respiratorio de vertebrados. Teñen cinco apéndices anteriores. Un é a boca; os outros son dous pares de ganchos que usan para agarrarse ao hóspede. Desta disposición deriva o seu nome científico, que significa "cinco aberturas", pero aínda que os apéndices son todos similares nalgunhas especies, só un é unha boca (unha abertura).

Taxonomía[editar | editar a fonte]

Historicamenrte entre as descricións significativas da bioloxía e sistemática dos pentastómidos está o traballo inicial de Josef Aloys Frölich,[2] Alexander von Humboldt,[3] Karl Asmund Rudolphi,[4] Karl Moriz Diesing[5] e Rudolph Leuckart.[6]

Outros resumos importantes publicáronos Louis Westenra Sambon,[7] Richard Heymons[8] e John Riley,[9] e unha revisión das súas relacións evolutivas cunha bibliografía ata 1969 publicouna J. T. Self.[10]

Afinidades[editar | editar a fonte]

As afinidades dos pentastómidos foron durante moito tempo controvertidas. Historicamente, foron comparados inicialmente con varios grupos de vermes parasitos. Pero unha vez que se recoñeceu a natureza da súa cutícula similar á dos artrópodos, salientáronse as súas semellanzas cos ácaros,[11] particularmente os Eriophyidae. Aínda que os Eriophyidae son moito menores que os pentastómidos, tamén teñen un corpo longo segmentado e só dous pares de patas. Posteriormente comparáronse cos milpés e cempés (miriápodos), cos onicóforos e cos tardígrados. Algúns autores interpretáronos como esencialmente intermediarios entre os anélidos e artrópodos, mentres que outros suxeriron que debía crearse un filo propio para eles. Os pentastómidos crecen ao mudar, o que suxire que pertencen aos Ecdysozoa, mentres que outros traballos identificaron a natureza de artrópodos das larvas.[12] En xeral, as dúas interpretacións alternativas actuais son: os pentastómidos son crustáceos moi modificados e parasitos, probablemente relacionados cos chamados "piollos" dos peixes, ou son un grupo antigo de artrópodos troncais, preto da orixe dos Arthropoda.

Crustáceos[editar | editar a fonte]

O descubrimento de que os pentastómidos son crustáceos pode remontarse ao traballo de Pierre-Joseph Van Beneden,[13] que os compara con copépodos parasitos. A forma moderna desta hipótese data do estudo de Karl Georg Wingstrand da morfoloxía do esperma,[14] que recoñeceu semellanzas na estrutura do esperma entre os pentastómidos e os "piollos" dos pexies (Argulidae), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven parasitos nos peixes e ocasionalmetne en anfibios. John Riley e colegas tamén ofreceron detalladas xustificacións para a inclusión dos pentastómidos entre os crustáceos.[15] O modelo dos "piollos" dos peixes recibiu máis apoio dos traballos moleculares de Lawrence G. Abele e colegas.[16] Varias filoxenias moleculares posteriores corroboraron estes resultados,[17][18][19] e propúxose o nome Ichthyostraca para o clado (Pentastomida + Branchiura).[20] Así, varios traballos estándar importantes e bases de datos sobre crustáceos inclúen agora os pentastómidos como membros deste grupo.[21]

Artrópodos troncais[editar | editar a fonte]

Femia (dereita) e macho (esquerda) Armillifer sp.

Os críticos da clasificación como Ichthyostraca sinalaron que mesmo os crustáceos parasitos poden aínda ser recoñecidos como crustáceos baseándose nas súas larvs; pero os pentastómidos e as súas larvas non expresan caracteres típicos dos criustáceos ou mesmo dos Euarthropoda. Un modelo alternativo salienta as orixes cámbricas extremadamente antigas destes animais e interpreta os pentastómidos como un grupo troncal de artrópodos.[22] Unha análise morfolóxica recente recupera a posición dos Pentastomida fóra dos artrópodos, como un grupo irmán dun clado que comprende os nematodos, priapúlidos e grupos de "vermes" ecdisozoos similares.[23] Ao engadiren formas fósiles, suxeriron que un animal extino chamado Facivermis podería estar estreitamente emparentado cos pentastómidos. Porén, debería salientrse que estes autores non comprobaron explicitamente as relacións pentastómidos/crustáceos.

Rexistro fósil[editar | editar a fonte]

Fósiles tridimensionais e fosfatizados excepcionalmente conservados do Cámbrico superior de Orsten en Suecia[24] e o límite Cámbrico/Ordovícico do Canadá[25] foron identificados como pentastómidos. Ademais, hai un fósil do Wuluiano (Cámbrico medio) de Groenlandia.[26] Ata agora identificáronse catro xéneros fósiles do Cámbrico: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria e Heymonsicambria. Estes fósiles suxiren que os pentastómidos evolucionaron moi cedo e formulan cuestións sonbre se estes animais eran parasitos nese momento, e se o eran, cales eran os seus hóspedes. Os conodontos (peixes primitivos) mencionáronse ás veces como posibles hóspedes seus.[25] Un quinto xénero, Invavita, data dos estratos mariños do Silúrico de Inglaterra: os espécimes fósiles de Invavita encóntrnase firmemente unidos aos seus hóspedes ostrácodos da especie Nymphatelina gravida.[27][28] Posuían cabeza, corpo con forma de verme e dous pares de extremidades.[29]

Clasificación[editar | editar a fonte]

Hai catro ordes existentes na subclase Pentastomida:

Descrición[editar | editar a fonte]

Armillifer armillatus Wyman, 1848, un individuo de 4 cm extraído do sistema respiratorio dunha serpe pitón, Python sebae. Espécime depositado no Museo de Historia Natural de Berlín.

Os pentastómidos son animais con aspecto de verme de 1 a 14 cm de lonxitude. A femia é maior que o macho. O extremo anterior do corpo leva cinco protuberancias, catro das cales son patas con garras, mentes que a quinta ten a boca. O corpo está segmentado e cuberto de cutícula quitinosa. O tracto dixestivo é simple e tubular, xa que o animal se alimenta enteiramente de sangue, excepto o xénero Linguatula que vive na cavidade nasal de mamíferos carnívoros nos que se alimenta principalmente de moco e células mortas,[30][31] aínda que a boca está algo modificada como bomba muscular.[32]

O sistema nervioso é similar ao doutos artrópodos, incluíndo un cordón nervioso ventral con ganglios en cada segmento. Aínda que o corpo contén un hemocele, carece de órganos circulatorios, respiratorios ou excretores.[32]

Comportamento e ecoloxía[editar | editar a fonte]

Os pentastómidos viven no tracto respiratorio superior de réptiles, aves e mamíferos, onde poñen ovos. Son gonocóricos (con dous sexos) e teñen fecundación interna. Os ovos son expulsados ao tusir o hóspede ou abandonan o corpo do seu hóspede a través do sistema dixestivo. Os ovos son despois inxeridos por un hóspede intermedio, que adoita ser un peixe ou un pequeno mamífero herbívoro.[32]

A larva fai eclosión no hóspede intermediario e ábrese paso pola parede do intestino. Despois forma un quiste no corpo do hóspede intermediario. A larva é inicialmente de forma redondeada, con catro ou seis patas curtas, pero muda varias veces para acadar a forma adulta. Polo menos unha especie, Subtriquetra subtriquetra, ten unha larva de vida libre.[33] Teñen tanto desenvolvemento indirecto con estados nifais coma desenvolvemento directo. O pentstómido chega ao hóspede principal cando o hóspede intermediario é comido polo hóspde principal, e arrástrase ao tracto respiratorio desde o esófago.[32][34]

Infestación humana[editar | editar a fonte]

Extracción dunha ninfa de Armillifer grandis dun ollo humano.

Os pentastómidos parasitan ocasionalmente humanos.[35] Aínda que hai un informe de Sebekia que di que induce dermatite,[36][37] os dous xéneros responsables da maioría das infestsacións humanas internas son Linguatula e Armillifer. A pentastomíase visceral poden causala Linguatula serrata, Armillifer armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis e Porocephalus crotali.[38]

Os termos para referirse ás infestacións poden ser:

Porocephalus e Armillifer (que son todos cilíndricos e viven en serpes) teñen moito máis en común entre si que con Linguatula (que é plano e viven en cans e lobos).

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Lavrov, Dennis V.; Brown, Wesley M.; Boore, Jeffrey L. (7 de marzo de 2004). "Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271 (1538): 537–544. PMC 1691615. PMID 15129965. doi:10.1098/rspb.2003.2631. 
  2. ↑ J. A. Frölich (1789). "Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer". Der Naturforscher 24: 101–162. 
  3. ↑ A. von Humboldt (1811). "Sur un ver intestin trouvé dans les poumons du serpent à sonnettes, de Cumana". Voyage de Humboldt et Bonpand 2. Ptie. F. Schoell et G. Dufour, Paris. pp. 298–304. 
  4. ↑ K. A. Rudolphi (1819). Entozoorum Synopsis. Augustus Rücker Berlin. 
  5. ↑ K. M. Diesing (1835). "Versuch einer Monographie der Gattung Pentastoma". Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte 1: 1–32. 
  6. ↑ R. Leuckart (1860). "Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen nach Untersuchungen besonders von Pent. taenoides und P. denticulatum". C. F. Winter'sche Verlagshandlung, Leipzig: vi + 160. 
  7. ↑ L. W. Sambon (1922). "A synopsis of the family Linguatulidae". Journal of Tropical Medicine and Hygiene 12: 188–206, 391–428. 
  8. ↑ R. Heymons (1935). "Pentastomida". En H. G. Bronns. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fünfter Band. IV Abteilung, 1. Buch. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H. pp. 1–268 pp. 
  9. ↑ J. Riley (1986). "The biology of pentastomids". Advances in Parasitology 25: 45–128. ISBN 9780120317257. PMID 3535437. doi:10.1016/S0065-308X(08)60342-5. 
  10. ↑ J. T. Self (1969). "Biological relationships of the Pentastomida: a bibliography on the Pentastomida". Experimental Parasitology 24 (1): 63–119. PMID 4887218. doi:10.1016/0014-4894(69)90222-7. 
  11. ↑ T. D. Schubart (1853). "Ueber die Entwicklung des Pentastoma taenioides". Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie 4: 117–118. 
  12. ↑ G. Osche (1959). ""Arthropodencharaktere" bei einem Pentastomiden Embryo (Reighhardia sernae)". Zoologischer Anzeiger 163: 169–178. 
  13. ↑ P. J. van Beneden (1849). "Recherches sur l'organisation et le développement des Lingatules (Pentastoma Rud.), suivies de la description d'une espèce nouvelle provenant d'un Mandrill". Annales des Sciences Naturelles Zoologie Series 3 (11): 313–348. 
  14. ↑ K. G. Wingstrand (1972). "Comparative spermatology of a pentastomid, Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean, Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships". Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter 19 (4): 1–72. 
  15. ↑ J. Riley, A. A. Banaja & J. L. James (1978). "The phylogenetic relationships of the Pentastomida: the case for their inclusion within the Crustacea". International Journal for Parasitology 8 (4): 245–254. doi:10.1016/0020-7519(78)90087-5. 
  16. ↑ L. G. Abele, W. Kim & B. E. Felgenhauer (1989). "Molecular evidence for inclusion of the Phylum Pentastomida in the Crustacea" (PDF). Molecular Biology and Evolution 6 (6): 685–691. 
  17. ↑ D. V. Lavrov, W. M. Brown & J. L. Boore (2004). "Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships" (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B 271 (1538): 537–544. PMC 1691615. PMID 15129965. doi:10.1098/rspb.2003.2631. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de setembro de 2015. Consultado o 15 de maio de 2023. 
  18. ↑ O. S. Møller; J. Olesen; A. Avenant-Oldewage; P. F. Thomsen; H. Glenner (2008). "First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other "Maxillopoda"". Arthropod Structure & Development 37 (4): 333–346. PMID 18394959. doi:10.1016/j.asd.2007.12.002. 
  19. ↑ Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff (2013). "Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic Ostracoda, fossil placement, and Pancrustacean phylogeny". Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215–233. PMID 22977117. doi:10.1093/molbev/mss216. 
  20. ↑ J. Zrzavý (2001). "The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses". Folia Parasitologica 48 (2): 81–103. PMID 11437135. doi:10.14411/fp.2001.013. 
  21. ↑ J. W. Martin; G. E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. pp. 132 pp. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de maio de 2013. Consultado o 15 de maio de 2023. 
  22. ↑ Dieter Waloszek, John E. Repetski & Andreas Maas (2006). "A new Late Cambrian pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 96 (2): 163–176. doi:10.1017/S0263593300001280. 
  23. ↑ W. O. Almeida; M. L. Christoffersen; D. S. Amorim; E. C. C. Eloy (2008). "Morphological support for the phylogenetic positioning of Pentastomida and related fossils". Biotemas 21 (3): 81–90. doi:10.5007/2175-7925.2008v21n3p81. 
  24. ↑ D. Walossek; K. J. Müller (1994). "Pentastomid parasites from the Lower Palaeozoic of Sweden". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 85: 1–37. doi:10.1017/s0263593300006295. 
  25. ↑ 25,0 25,1 Dieter Walossek, John E. Repetski & Klaus J. Müller (1994). "An exceptionally preserved parasitic arthropod, Heymonsicambria taylori n. sp. (Arthropoda increate sedis: Pentastomida) from Cambrian – Ordovician boundary beds of Newfoundland". Canadian Journal of Earth Sciences 31 (11): 1664–1671. doi:10.1139/e94-149. 
  26. ↑ Peel, John S. (2022). "The oldest tongue worm: A stem-group pentastomid arthropod from the early middle Cambrian (Wuliuan Stage) of North Greenland (Laurentia)". GFF 144 (2): 97–105. doi:10.1080/11035897.2022.2064543. 
  27. ↑ Gill, Victoria (22 de maio de 2015). "A 425-million-year-old parasite found attached to host". BBC Online. Consultado o 22 de maio de 2015. 
  28. ↑ Siveter, David J.; Briggs, Derek E.G.; Siveter, Derek J.; Sutton, Mark D. (2015). "A 425-Million-Year-Old Silurian Pentastomid Parasitic on Ostracods". Current Biology 25 (12): 1632–1637. PMID 26004764. doi:10.1016/j.cub.2015.04.035. 
  29. ↑ "Requiem for an ancient tongue worm". Yale News. 21 de maio de 2015. Consultado o 5 de xuño de 2015. 
  30. ↑ Encyclopedic Reference of Parasitology: Biology, Structure, Function
  31. ↑ Characterization of tongue worms, Linguatula spp. (Pentastomida) in Romania, with the first record of an unknown adult Linguatula from roe deer (Capreolus capreolus Linnaeus)
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 880–881. ISBN 0-03-056747-5. 
  33. ↑ Life Cycle and Life History Strategies of Parasitic Crustacea
  34. ↑ Atlas of Crustacean Larvae
  35. ↑ A. Fain (1975). "The Pentastomida parasitic in man". Annales de la Société Belge de Médecine Tropicale 55 (1): 59–64. PMID 1231664. 
  36. ↑ H. Solano Mairena; W. Venegas (1989). "Human dermatitis caused by a nymph of Sebekia". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 41 (3): 352–354. PMID 2802021. doi:10.4269/ajtmh.1989.41.352. 
  37. ↑ Ortografía correcta: Sebakia → Sebekia, Ver WoRMS. "Sebekia Sambon, 1922". World Register of Marine Species. 
  38. ↑ Dennis Tappe & Dietrich W. Büttner (2009). Bethony, Jeffrey M., ed. "Diagnosis of human visceral pentastomiasis". PLOS Neglected Tropical Diseases 3 (2): e320. PMC 2643528. PMID 19238218. doi:10.1371/journal.pntd.0000320. 
  39. ↑ Esmond M. Mapp, Howard M. Pollack & Louis H. Goldman (maio de 1976). "Roentgen diagnosis of Armillifer armillatus infestation (porocephalosis) in man". Journal of the National Medical Association 68 (3): 198–200, 191. PMC 2609651. PMID 933188. 
  40. ↑ Philip E. S. Palmer; Maurice Merrick Reeder (2001). Imaging of tropical diseases: with epidemiological, pathological, and clinical correlation. Birkhäuser. pp. 389–. ISBN 978-3-540-62471-4. Consultado o 19 de abril de 2010. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Pentastómidos&oldid=6497100»