Ver o código fonte de "Evolucionabilidade"

A '''evolucionabilidade''' (''evolvability''<ref>o termo foi acuñado en inglés e significaría literalmente 'evolubilidade'</ref>) defínese como a capacidade dun sistema para a [[evolución]] adaptativa. A evolucionabilidade é a capacidade dunha poboación de organismos non de simplemente xerar [[diversidade xenética]], senón de xerar diversidade xenética ''[[adaptación biolóxica|adaptativa]]'', e, por tanto, evolucionar por medio da [[selección natural]].<ref>{{Cita publicación periódica |vauthors=Colegrave N, Collins S |title=Experimental evolution: experimental evolution and evolvability |url=https://archive.org/details/sim_heredity_2008-05_100_5/page/464 |journal=Heredity |volume=100 |issue=5 |pages=464–70 |date=May 2008 |pmid=18212804 |doi=10.1038/sj.hdy.6801095}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |doi=10.1073/pnas.95.15.8420 |vauthors=Kirschner M, Gerhart J |title=Evolvability |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=95 |issue=15 |pages=8420–8427 |year=1998 |pmid=9671692 |pmc=33871}}</ref><ref name="Altenberg 1994">{{Cita publicación periódica |doi=10.1007/3-540-59046-3_11 |author=Altenberg, Lee |title=Genome growth and the evolution of the genotype-phenotype map |url=https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F3-540-59046-3_11|journal=Lecture Notes in Computer Science |volume=899 |pages=205–259 |year=1995|subscrición=si }}</ref>

Para que un organismo biolóxico evolucione por selección natural, debe haber unha certa probabilidade mínima de que as variantes herdables novas sexan beneficiosas. As mutacións aleatorias, a non ser que ocorran en [[secuencia de ADN|secuencias de ADN]] sen función, espérase que sexan principalmente prexudiciais. As mutacións beneficiosas son sempre raras, pero se son demasiado raras, entón non se pode producir [[adaptación biolóxica|adaptación]]. Os intentos iniciais de facer evolucionar programas informáticos por mutacións ao azar e selección<ref>{{Cita publicación periódica |author=Friedberg, R. M. |title=A Learning Machine: Part I &#124; |journal=IBM Journal of Research and Development|volume=2|issue=1|pages=2–13 |year=1958 |doi=10.1147/rd.21.0002}}</ref> mostraron que a evolucionabilidade depende da representación do programa.<ref>{{Cita publicación periódica |editor= Kinnear, Kenneth |author=Altenberg, Lee |title=The evolution of evolvability in genetic programming |url=http://dynamics.org/Altenberg/PAPERS/EEGP/ |journal=Advances in Genetic Programming |pages=47–74 |year=1994}}</ref> Analogamente, a evolucionabilidade dos organismos depende dos seus mapas xenotipo-fenotipo.<ref>{{Cita publicación periódica |doi=10.2307/2410639 |vauthors=Wagner GP, Altenberg L |title=Complex adaptations and the evolution of evolvability |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1996-06_50_3/page/967 |journal=Evolution|volume=50 |issue=3 |pages=967–976 |year=1996 |jstor=2410639}}</ref> Isto significa que os [[xenoma]]s biolóxicos están estruturados dunha maneira que fai que os cambios beneficiosos sexan menos probables do que con outra estrutura serían. Isto tomouse como unha proba de que a evolución non só creou organismos máis adecuados, senón poboacións de organismos que teñen unha mellor capacidade de evolucionar.

== Definicións alternativas ==
{{Liña de tempo gráfica da vida}}

Wagner<ref name="Wagner 2005">{{Cita libro|author=Wagner A |title=Robustness and evolvability in living systems |url=https://archive.org/details/robustnessevolva0000wagn |publisher = Princeton University Press |series=Princeton Studies in Complexity |year=2005 | isbn=0-691-12240-7}}</ref> describe dúas definicións de evolucionabilidade. Segundo a primeira definición, un sistema biolóxico é evolucionable se:
* as súas propiedades mostran variación xenética herdable, e
* a selección natural pode así cambiar esas propiedades.

De acordo coa segunda definición, un sistema biolóxico é evolucionable se:
* pode adquirir novas funcións por medio de cambios xenéticos, funcións que axudan ao organismo a sobrevivir e reproducirse.

Por exemplo, consideremos o [[xene]] dun [[encima]] con múltiples [[alelo]]s na poboación. Cada alelo [[catálise|cataliza]] a mesma reacción, pero cun diferente nivel de actividade. Porén, mesmo despois de milóns de anos de evolución, explorando moitas secuencias con función similar, non podería existir ningunha mutación que dese a este encima a capacidade de catalizar unha reacción diferente. Deste xeito, aínda que a actividade do encima é evolucionable no primeiro dos sentidos, iso non significa que a función do encima é evolucionable no segundo dos sentidos. Porén, cada sistema evolucionable no segundo sentido debe ser tamén evolucionable no primeiro.

[[Massimo Pigliucci|Pigliucci]]<ref name="Pigliucci 2008">{{Cita publicación periódica |author=Pigliucci M|authorlink=Massimo Pigliucci|title=Is evolvability evolvable?|journal=Nature Reviews Genetics|volume=9 |issue=1 |pages=75–82|year=2008 |pmid=18059367 |doi=10.1038/nrg2278}}</ref> recoñece tres clases de definicións, dependendo da escala temporal. A primeira corresponde á primeira de Wagner, e representa as escalas de tempo moi curtas que describe a [[xenética cuantitativa]]. Pigliucci divide a segunda definición de Wagner en dúas categorías, unha que representa as escalas de tempo intermedias que poden estudarse usando a [[xenética de poboacións]], e outra que representa innovacións de formas extremadamente raras a longo prazo.

A segunda definición de evolucionailidade de Pigliucci inclúe o concepto cuantitativo de Altenberg <ref name="Altenberg 1994" /> de evolucionabilidade, que non é un só número, senón o extremo enteiro (ou cola) da distribución de [[fitness (bioloxía)|fitness]] da descendencia producida pola poboación. Esta cantidade era considerada unha propiedade "local" do estado instantáneo dunha poboación, e a súa integración sobre a traxectoria evolutiva da poboación, e sobre moitas posibles poboacións, sería necesaria para dar unha medida máis global da evolucionabilidade.

== Xeración de máis variacións ==

Unha maior variación fenotípica herdable significa máis evolucionabilidade. Aínda que a mutación é a última fonte de variación herdable, as súas permutacións e combinacións tamén supoñen unha gran diferenza. A [[reprodución sexual]] xera mís variación (e, por tanto, evolucionabilidade) en relación á [[reprodución asexual]] (ver [[evolución da reprodución sexual]]). A evolucionabilidade increméntase adicionalmente ao xerar máis variación cando un organismo está estresado,<ref>{{Cita publicación periódica|last=Ram|first=Yoav|author2=Hadany, Lilach|title=The Evolution of Stress-Induced Hypermutation in Asexual Populations|url=https://archive.org/details/sim_evolution_2012-07_66_7/page/2315|journal=Evolution|year=2012|volume=66|issue=7|pages=2315–2328|doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01576.x}}</ref> e así probablemente está peor adaptada, pero menos variación cando un organismo está en boa situación. A cantidade de variación xerada pode axustarse de moi diferentes xeitos, por exemplo por medio da [[taxa de mutación]], por medio da probabilidade de reprodución sexual fronte á asexual, por medio da probabilidade de cruzarse fóra do grupo fronte á [[endogamia (bioloxía)|endogamia]], por medio da [[dispersión biolóxica]], e por medio do acceso a variantes previamente crípticas por un cambio nun [[capacitancia evolutiva|capacitador evolutivo]]. Unha poboación de tamaño grande incrementa o influxo de novas mutacións en cada [[xeración]].<ref>{{Cita publicación periódica|last=Karasov|first=Talia|author2=Messer, Philipp W. |author3=Petrov, Dmitri A. |author4= Malik, Harmit S. |title=Evidence that Adaptation in Drosophila Is Not Limited by Mutation at Single Sites|journal=PLoS Genetics|date=17 June 2010|volume=6|issue=6|pages=e1000924|doi=10.1371/journal.pgen.1000924}}</ref>

== Melloramento da selección ==

En vez de crear máis variación fenotípica, algúns mecanismos incementan a intensidade e efectividade coa cal a selección actúa sobre a variación fenotípica existente.<ref name="Olson-Manning et al. 2012" /> Por exemplo:
* Os rituais de apareamento que permiten a [[selección sexual]] dos "bos xenes", e así intensifican a [[selección natural]].
* Os [[tamaño eectivo da poboación|tamaños efectivos da poboación]] grandes incrementan o valor limiar do [[coeficiente de selcción]] por riba do cal a selección se fai un importante factor. Isto podería ocorrer por un incremento no tamaño no censo da poboación, diminuíndo a [[deriva xenética]], por medio dun incremento na taxa de recombinación, diminuíndo o [[autostop xenético]], ou por medio de cambios na distribución de probabilidades das cantidades da descendencia.
* A [[recombinación xenética|recombinación]] fai decrecer a importancia do [[efecto Hill-Robertson]], no que diferentes xenotipos conteñen distintas mutacións adaptativas. A recombinación xunta dous alelos, creando un superxenotipo en lugar de dúas liñaxes en competencia.
* Tempos de xeración máis curtos.

== Robustez e evolucionabilidade ==
A relación entre robustez e evolucionabilidade depende de se é posible ignorar a recombinación.<ref name="Masel 2010">{{Cita publicación periódica |doi=10.1016/j.tig.2010.06.002 |vauthors=Masel J, Trotter MV |title=Robustness and evolvability |journal=Trends in Genetics|volume=26 |issue=9 |pages=406–414 |year=2010 |pmid=20598394 |pmc=3198833}}</ref> Normalmente a recombinación pode ser ignorada en poboacións asexuais e para trazos afectados por un só xene.

=== Sen recombinación ===

A [[robustez mutacional|robustez]] non incrementa a evolucionabilidade no primeiro sentido da definición. En organismos cun alto nivel de robustez, as mutacións terán efectos fenotípicos menores que en organismos cun baixo nivel de robustez. Así, a robustez reduce a cantidade de variación xenética herdable sobre a cal pode actuar a selección. Porén, a robustez pode permitir a exploración de grandes rexións de [[paisaxe de fitness|espazo xenotípico]], incrementando a evolucionabilidade de acordo co segundo sentido da definición.<ref name="Wagner 2005" /><ref name="Masel 2010" /> Mesmo sen diversidade xenética, algúns xenotipos teñen maior evolucionabilidade que outros, e a selección para a robustez pode incrementar a "riqueza da veciñanza" dos fenotipos aos que se pode acceder desde o mesmo xenotipo inicial por mutación. Por exemplo, unha razón pola que moitas proteínas son menos robustas á mutación é que teñen unha [[pregamento de proteínas|estabilidade termodinámica]] marxinal, e a maioría das mutacións reducen esta estabilidade adicionalmente. As proteínas que son máis termoestables poden tolerar unha gama maior de mutacións e son máis evolucionables.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Bloom JD, Labthavikul ST, Otey, CR, Arnold FH |title=Protein stability promotes evolvability |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=103 |issue=15 |pages=5869–5874 |year=2006 |pmid=16581913 |pmc=1458665 |doi=10.1073/pnas.0510098103| url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/103/15/5869}}</ref> Para trazos [[polixene|polixénicos]], a riqueza da veciñanza contribúe máis á evolucionabilidade do que a diversidade xenética ou "espallamento" ao longo do espazo xenotipico.<ref>{{Cita publicación periódica|last=Rajon|first=E.|author2=Masel, J.|title=Compensatory Evolution and the Origins of Innovations|journal=Genetics|date=18 January 2013|volume=193|issue=4|pages=1209–1220|doi=10.1534/genetics.112.148627|pmid=23335336|pmc=3606098}}</ref>

=== Con recombinación ===

A robustez temporal ou a [[canalización (xenética)|canalización]], poden levar á acumulación de cantidades significativas de variación xenética críptica. Nun novo ambiente ou fondo xenético, esta variación pode ser [[capicitancia evolutiva|revelada]] e ás veces ser adaptativa.<ref name="Masel 2010" /><ref name="Whitacre and Bender">{{Cita publicación periódica |  author = Whitacre and Bender | title =  Degeneracy: a design principle for achieving robustness and evolvability |  journal = Journal of Theoretical Biology | year = 2010 | volume = 263 | issue = 1 | pages = 143–153 | id = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Citation&list_uids=19925810 | accessdate = 2011-03-11 | doi=10.1016/j.jtbi.2009.11.008 |  last2 = Bender |  first2 = Axel |  pmid = 19925810}}</ref>

== Exploración para tempos futuros ==

Cando hai robustez mutacional, moitos mutantes persisten en estado críptico. As mutacións adoitan ser de dous tipos, ou teñen un efecto moi malo ou moi pouco efecto, e hai poucas mutacións intermedias entre estes dous tipos.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Eyre-Walker A, Keightley, PD |title=The distribution of fitness effects of new mutations |journal=Nature Reviews Genetics|volume=8|issue=8 |pages=610–618 |year=2007 |pmid=17637733|doi=10.1038/nrg2146}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|vauthors=Fudala A, Korona R | title = Low frequency of mutations with strongly deleterious but nonlethal fitness effects|url=https://archive.org/details/sim_evolution_2009-08_63_8/page/2164 | journal = Evolution| year=2009 |volume = 63| issue = 8| pages = 2164–2171 | doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00713.x| pmid = 19473394 }}</ref> Ás veces, estas mutacións non son completamente invisibles, senón que teñen raros efectos, con moi pouca [[penetrancia]]. Cando isto acontece, a selección natural erradica as mutacións moi malas, pero apenas afecta ás outras.<ref>{{Cita publicación periódica| last = Masel| first = Joanna| title = Cryptic Genetic Variation Is Enriched for Potential Adaptations| journal = Genetics| volume = 172| issue = 3| pages = 1985–1991| publisher = [[Genetics Society of America]]| location = | date = March 2006| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?&artid=1456269| doi = 10.1534/genetics.105.051649| id = | accessdate = | pmid = 16387877| pmc = 1456269| data-arquivo = 27 de abril de 2006| url-arquivo = https://web.archive.org/web/20060427221856/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi| url-morta = yes}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica| author = Rajon, E., Masel, J.  | title = Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability| journal = PNAS| year=2011 |volume = 108| issue = 3| pages = 1082–1087 |doi=10.1073/pnas.1012918108| pmid = 21199946| pmc = 3024668 }}</ref> Aínda que a evolución non ten "clarividencia" para saber que ambiente se encontrará no futuro, algunhas mutacións causan unha alteración importante a un proceso biolóxico básico, e nunca serán adaptativas en ningún ambiente. Desbotar estas mutacións con antelación leva a [[preadaptación|preadaptar]] os stocks de variacións xenéticas crípticas.

Outra maneira pola que se poden explorar os fenotipos, antes de que teñan un compromiso xenético forte, é por medio da aprendizaxe. Un organismo que aprende pode facer unha "mostraxe" de varios fenotipos durante o seu desenvolvemento inicial, e despois aterse aos que funcionaron mellor. Posteriormente na evolución, o fenotipo óptimo pode ser [[asimilación xenética|asimilado xeneticamente]] para que se converta no comportamento habitual en vez de nun comportamento raro. Isto coñécese como [[efecto Baldwin]], e paode incrementar a evolucionabilidade.<ref>{{Cita publicación periódica|vauthors=Hinton GE, Nowlan SJ | title = How learning can guide evolution| journal = Complex Systems| volume = 1| pages = 495–502|  year=1987}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica| doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01125.x|vauthors=Borenstein E, Meilijson I, Ruppin E | title = The effect of phenotypic plasticity on evolution in multipeaked fitness landscapes| journal = Journal of Evolutionary Biology| volume = 19|issue=5| pages = 1555–1570|  year=2006|pmid=16910985}}</ref>

A aprendizaxe cea un nesgo nos fenotipos nunha dirección beneficiosa. Mais un aplanamento exploratorio dunha [[paisaxe de fitness]] pode tamén incrementar a evolucionabilidade mesmo cando non ten dirección, por exemplo cando o aplanamento é o resultado de erros aleatorios en procesos moleculares ou de desenvolvemento. Este incremento na evolucionabilidade pode ocorrer cando a evolución se enfronta con ter que cruzar un "val" nunha [[paisaxe adaptativa]]. Isto significa que dúas mutacións que son de seu deletéreas, poden ser beneficiosas en combinación. Estas combinacións poden evolucionar máis doadamente cando a paisaxe foi primeiro aplanada, e o fenotipo descuberto é despois fixado por [[asimilación xenética]].<ref>{{Cita publicación periódica| doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00166.x| author=Kim Y | title = Rate of adaptive peak shifts with partial genetic robustness| url=https://archive.org/details/sim_evolution_2007-08_61_8/page/n58| journal = Evolution| volume = 61| issue=8| pages = 1847–1856|year=2007| pmid=17683428}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica| vauthors = Whitehead DJ, Wilke CO, Vernazobres D, Bornberg-Bauer E| title = The look-ahead effect of phenotypic mutations| journal = Biology Direct| volume = 3| pages = 18| year = 2008| pmid = 18479505| pmc = 2423361| doi = 10.1186/1745-6150-3-18| url = http://www.biology-direct.com/content/3/1/18| issue = 1| apelidos = | data-acceso = 12 de xullo de 2016| data-arquivo = 20 de xuño de 2013| url-arquivo = https://web.archive.org/web/20130620222106/http://www.biology-direct.com/content/3/1/18| url-morta = yes}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica| author=Griswold CK, Masel J | title = Complex Adaptations Can Drive the Evolution of the Capacitor PSI+, Even with Realistic Rates of Yeast Sex| journal = PLoS Genetics| volume = 5| issue=6 | pages = e1000517| year=2009| pmid=19521499| pmc=2686163| doi=10.1371/journal.pgen.1000517 |url=http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1000517| editor1-last=Úbeda| editor1-first=Francisco}}</ref>

== Modularidade ==
Se cada mutación afectase a cada trazo, entón unha mutación que fose unha mellora para un trazo sería unha desvantaxe para outros trazos. Isto significa que case ningunha mutación sería beneficiosa globalmente. Pero se a [[pleiotropía]] está restrinxida dentro de [[modularidade|módulos]] funcionais, entón as mutacións afectarían só a un trazo á vez, e a adaptación está moito menos constrinxida. Nunha rede xénica modular, por exemplo, un xene que induce un conxunto limitado doutros xenes que controlan un trazo específico baixo selección pode evolucionar mais rapidamente que outra que tamén induce outras vías xénicas que controlan trazos que non están baixo selección.<ref name="Olson-Manning et al. 2012">{{Cita publicación periódica|last=Olson-Manning|first=Carrie|author2=MR Wagner |author3=T Mitchell-Olds |title=Adaptive evolution: Evaluating empirical support for theoretical predictions|journal=Nature Reviews Genetics|date=December 2012|volume=13|pages=867–877|doi=10.1038/nrg3322|pmid=23154809|issue=12}}</ref> Os xenes concretos tamén mostran modularidade. Unha mutación nun [[elemento regulador en cis]] da rexión [[promotor (bioloxía)|promotora]] dun xene pode permitir que a [[expresión xénica|expresión do xene]] sexa alterada só en tecidos específicos, estadios de desenvolvemento, ou condicións ambientais, en vez de cambiar a actividade xénica no organismo completo simultaneamente.<ref name="Olson-Manning et al. 2012" />

== Evolución da evolucionabilidade ==

Aínda que as variacións que producen unha alta evolucionabilidade poderían ser útiles a longo prazo, a curto prazo a maioría desas variaciós é probable que sexan desvantaxosas. Por exemplo, a primeira vista podería parecer que incrementando a [[taxa de mutación]] por medio dun alelo mutador se incrementaría a evolucionabilidade. Pero como exemplo extremo, se a taxa de mutación é demasiado alta entón todos os individuos morrerán ou polo menos portarán unha pesada [[carga xenética|carga mutacional]]. A selección a curto prazo para unha baixa variación a maioría das veces se cre que é probablemente máis poderosa que a selección a longo prazo para a evolucionailidade, facendo difícil que a selección natural cause a evolución da evolucionabilidade. Outras forzas de selección tamén afectan á xeración de variación; por exemplo, a mutación e a recombinación poden en parte ser subprodutos ou mecanismos para facer fronte aos danos no ADN.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Michod RE |title=On fitness and adaptedness and their role in evolutionary explanation |journal=J Hist Biol |volume=19 |issue=2 |pages=289–302 |year=1986 |pmid=11611993 |doi= 10.1007/bf00138880|url=}}</ref>

Cando a recombinación é baixa, os alelos mutadores aínda poden ás veces facer [[autostop xenético]] aproveitando o éxito das mutacións adaptativas que causan. Neste caso, a selección pode ter lugar a nivel de liñaxe.<ref>{{Cita publicación periódica |doi=10.2307/3212376 |author=Eshel I |title=Clone-selection and optimal rates of mutation |journal=Journal of Applied Probability |volume=10 |issue=4 |pages=728–738 |year=1973 |jstor=3212376}}</ref> Isto pode explicar por que se ven a miúdo mutadores durante a [[evolución experimental]] de [[microbio]]s. Os alelos mutadores poden tamén evolucionar máis doadamente cando só incrementan as taxas de mutación en secuencias de ADN próximas, e non por todo o xenoma: isto coñécese como locus de continxencia.

A evolución da evolucionabilidade é menos controvertida se ocorre por [[evolución da reprodución sexual]], ou pola tendencia dos mecanismos que xeran variación a facérense máis activos cando un organismo está máis estresado. O [[prións de fungos|prión de lévedos]] [PSI+] pode tamén ser un exemplo de evolución da evolucionabilidade por [[capacitancia evolutiva]].<ref>{{Cita publicación periódica |vauthors=Masel J, Bergman A |title=The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+] |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2003-07_57_7/page/1498 |journal=Evolution |volume=57 |issue=7 |pages=1498–1512 |year=2003 |pmid=12940355 |doi=10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |vauthors=Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J |year=2010 |title=The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion PSI+ and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the PSI+ System |journal=Genetics |pmid=19917766 |volume=184 |issue=2 |pmc=2828720 |pages=393–400 |doi=10.1534/genetics.109.110213}}</ref> Un capacitador evolutivo é un interruptor que "encende" e "apaga" a variación xenética. Isto é moi similar a tomar precaucións contra o risco de que un ambiente futuro sexa similar ou diferente.<ref>{{Cita publicación periódica |doi=10.1016/j.tpb.2007.08.006 |vauthors=King O, Masel J |year=2007 |title=THE EVOLUTION OF BET-HEDGING ADAPTATIONS TO RARE SCENARIOS |journal=Theoretical Population Biology |volume=72 |issue=4 |pages=560–575 |pmid=17915273 |pmc=2118055}}</ref> Os modelos teóricos tamén predín a evolución da evolucionabilidade por medio da modularidade.<ref>{{Cita publicación periódica |vauthors=Draghi J, Wagner G |year=2008 |title=Evolution of evolvability in a developmental model |journal=Evolution |volume=62 |issue=2 |pages=301–315 |doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x |pmid=18031304}}</ref> Cando os custos da evolucionabilidade son suficientemente breves, hai máis liñaxes evolucionables que poden ser as máis exitosas a longo prazo.<ref>{{Cita publicación periódica |doi=10.1126/science.1198914 |vauthors=Woods RJ, Barrick JE, Cooper TF, Shrestha U, Kauth MR, Lenski RE |year=2011 |title=Second-order selection for evolvability in a large Escherichia coli population |journal=Science |volume=331 |issue=6023 |pages=1433–1436 |pmid=21415350 |pmc=3176658}}</ref> Porén, a hipótese de que a evolucionabilidade é unha adaptación é a miúdo rexeitada en favor de hipóteses alternativas, por exemplo, a minimización dos custos.<ref name="Pigliucci 2008" />

== Aplicacións ==

O estudo da evolucionabilidade ten unha importancia fundamental para o coñecemento da evolución a moi longo prazo de [[superfamilia de proteínas|superfamilias de proteínas]]<ref>{{Cita publicación periódica|last=Ranea|first=JA|author2=Sillero, A |author3=Thornton, JM |author4= Orengo, CA |title=Protein superfamily evolution and the last universal common ancestor (LUCA).|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2006-10_63_4/page/513|journal=Journal of Molecular Evolution|date=Oct 2006|volume=63|issue=4|pages=513–25|pmid=17021929|doi=10.1007/s00239-005-0289-7}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Dellus-Gur|first=E|author2=Toth-Petroczy, A |author3=Elias, M |author4= Tawfik, DS |title=What makes a protein fold amenable to functional innovation? Fold polarity and stability trade-offs.|journal=Journal of Molecular Biology|date=Jul 24, 2013|volume=425|issue=14|pages=2609–21|pmid=23542341|doi=10.1016/j.jmb.2013.03.033}}</ref> e [[filo]]s e [[reino (bioloxía)|reinos]] de organismos.<ref>{{Cita libro|last=Wagner|first=Andreas|title=The origins of evolutionary innovations : a theory of transformative change in living systems|publisher=Oxford University Press|location=Oxford [etc.]|isbn=0199692599}}</ref><ref>{{Cita libro|last=editors|first=Alessandro Minelli, Geoffrey Boxshall, Giuseppe Fusco,|title=Arthropod biology and evolution : molecules, development, morphology|publisher=Springer|location=Berlin|isbn=978-3-642-36159-3}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Pigliucci|first=M|authorlink=Massimo Pigliucci|title=Is evolvability evolvable?|journal=Nature Reviews Genetics|date=Jan 2008|volume=9|issue=1|pages=75–82|pmid=18059367|doi=10.1038/nrg2278}}</ref> Un completo coñecemento dos detalles da evolución a longo prazo seguramente pasaría a formar parte da [[síntese evolutiva ampliada]] (a actualización da [[síntese evolutiva moderna]]).<ref>{{Cita publicación periódica|last=Pigliucci|first=M|authorlink=Massimo Pigliucci|title=Do we need an extended evolutionary synthesis?|journal=Evolution; international journal of organic evolution|date=Dec 2007|volume=61|issue=12|pages=2743–9|pmid=17924956|doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Pigliucci|first=M|authorlink=Massimo Pigliucci|title=An extended synthesis for evolutionary biology.|journal=Annals of the New York Academy of Sciences|date=Jun 2009|volume=1168|pages=218–28|pmid=19566710|doi=10.1111/j.1749-6632.2009.04578.x}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Danchin|first=É|author2=Charmantier, A |author3=Champagne, FA |author4=Mesoudi, A |author5=Pujol, B |author6= Blanchet, S |title=Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution.|journal=Nature Reviews Genetics|date=Jun 17, 2011|volume=12|issue=7|pages=475–86|pmid=21681209|doi=10.1038/nrg3028}}</ref> Ademais, estes fenómenos teñen dúas aplicacións prácticas principais. En [[enxeñaria de proteínas]] é conveniente incrementar a evolucionabilidade, e en [[medicina]] e [[agricultura]] é conveniente diminuíla.

Na enxeñaría de proteínas é importante comprender os factores que deteminan ata que punto pode alterarse a función dunha proteína. En especial, tanto as estratexias de [[enxeñaría de proteínas|deseño racional]] coma de [[evolución dirixida]] pretenden crear cambios rapidamente por medio de mutacións con grandes efectos.<ref>{{Cita publicación periódica|last=Carter|first=PJ|title=Introduction to current and future protein therapeutics: a protein engineering perspective.|journal=Experimental Cell Research|date=May 15, 2011|volume=317|issue=9|pages=1261–9|pmid=21371474|doi=10.1016/j.yexcr.2011.02.013}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Bommarius|first=AS|author2=Blum, JK |author3=Abrahamson, MJ |title=Status of protein engineering for biocatalysts: how to design an industrially useful biocatalyst.|journal=Current Opinion in Chemical Biology|date=Apr 2011|volume=15|issue=2|pages=194–200|pmid=21115265|doi=10.1016/j.cbpa.2010.11.011}}</ref> Porén, tales mutacións normalmente destrúen a [[catálise encimática|función encimática]] ou polo menos reducen a [[robustez (evolución)|tolerancia a máis mutacións]].<ref>{{Cita publicación periódica|last=Tokuriki|first=N|author2=Tawfik, DS|title=Stability effects of mutations and protein evolvability.|journal=Current Opinion in Structural Biology|date=Oct 2009|volume=19|issue=5|pages=596–604|pmid=19765975|doi=10.1016/j.sbi.2009.08.003}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Wang|first=X|author2=Minasov, G |author3=Shoichet, BK |title=Evolution of an antibiotic resistance enzyme constrained by stability and activity trade-offs.|journal=Journal of Molecular Biology|date=Jun 28, 2002|volume=320|issue=1|pages=85–95|pmid=12079336|doi=10.1016/s0022-2836(02)00400-x}}</ref> Identificar as proteínas evolucionables e manipular as súas evolucionabilidades é cada vez máis necesario para conseguir modificacións funcionais cada vez maiores dos encimas.<ref>{{Cita publicación periódica|last=O'Loughlin|first=TL|author2=Patrick, WM |author3=Matsumura, I |title=Natural history as a predictor of protein evolvability.|journal=Protein engineering, design & selection : PEDS|date=Oct 2006|volume=19|issue=10|pages=439–42|pmid=16868005|doi=10.1093/protein/gzl029}}</ref>

Moitas doenzas humanas non son fenómenos estáticos, senón que están suxeitos a evolución. [[Virus]], [[bacterias]], [[fungo (bioloxía)|fungos]] e os [[cancro]]s evolucionan para ser resistentes ás [[sistema inmunitario|defensas inmunitarias]] dos seus [[hóspede]]s, e a [[fármaco]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|last=Merlo|first=LM|author2=Pepper, JW |author3=Reid, BJ |author4= Maley, CC |title=Cancer as an evolutionary and ecological process.|journal=Nature reviews. Cancer|date=Dec 2006|volume=6|issue=12|pages=924–35|pmid=17109012|doi=10.1038/nrc2013}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Pan|first=D|author2=Xue, W |author3=Zhang, W |author4=Liu, H |author5= Yao, X |title=Understanding the drug resistance mechanism of hepatitis C virus NS3/4A to ITMN-191 due to R155K, A156V, D168A/E mutations: a computational study.|journal=Biochimica et Biophysica Acta|date=Oct 2012|volume=1820|issue=10|pages=1526–34|pmid=22698669|doi=10.1016/j.bbagen.2012.06.001}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Woodford|first=N|author2=Ellington, MJ|title=The emergence of antibiotic resistance by mutation.|journal=Clinical Microbiology and Infection|date=Jan 2007|volume=13|issue=1|pages=5–18|pmid=17184282|doi=10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x}}</ref> Estes mesmos problemas danse na agricultura coa [[resistencia a pesticidas]]<ref>{{Cita publicación periódica|last=Labbé|first=P|author2=Berticat, C |author3=Berthomieu, A |author4=Unal, S |author5=Bernard, C |author6=Weill, M |author7= Lenormand, T |title=Forty years of erratic insecticide resistance evolution in the mosquito Culex pipiens.|journal=PLOS Genetics|date=Nov 2007|volume=3|issue=11|pages=e205|pmid=18020711|doi=10.1371/journal.pgen.0030205}}</ref> e [[herbicida]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|last=NEVE|first=P|title=Challenges for herbicide resistance evolution and management: 50 years after Harper|journal=Weed Research|date=October 2007|volume=47|issue=5|pages=365–369|doi=10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x}}</ref> É posible que nos teñamos que enfrontar ao final da vida efectiva de moitos dos [[antibiótico]] de que dispoñemos,<ref>{{Cita publicación periódica|last=Rodríguez-Rojas|first=A|author2=Rodríguez-Beltrán, J |author3=Couce, A |author4= Blázquez, J |title=Antibiotics and antibiotic resistance: a bitter fight against evolution.|journal=International journal of medical microbiology : IJMM|date=Aug 2013|volume=303|issue=6-7|pages=293–7|pmid=23517688|doi=10.1016/j.ijmm.2013.02.004}}</ref> e predicir a evolución e a evolucionabilidade<ref>{{Cita publicación periódica|last=Schenk|first=MF|author2=Szendro, IG |author3=Krug, J |author4= de Visser, JA |title=Quantifying the adaptive potential of an antibiotic resistance enzyme.|journal=PLOS Genetics|date=Jun 2012|volume=8|issue=6|pages=e1002783|pmid=22761587|doi=10.1371/journal.pgen.1002783}}</ref> dos nosos patóxenos e idear estratexias para facela máis lenta ou evitala require un profundo coñecemento das complexas forzas que guían a evolución a nivel molecular.<ref>{{Cita publicación periódica|last=Read|first=AF|author2=Lynch, PA |author3=Thomas, MB |title=How to make evolution-proof insecticides for malaria control.|journal=PLoS Biology|date=Apr 7, 2009|volume=7|issue=4|pages=e1000058|pmid=19355786|doi=10.1371/journal.pbio.1000058}}</ref>

== Notas ==
{{Listaref|30em}}

{{bioloxía evolutiva}}

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Evolución]]