Equisetáceas

Equisetáceas (rabos de cabalo) Rango fósil: Devónico-Holoceno
Imaxe de Equisetum arvense
Clasificación científica
Reino: Plantae División: Pteridophyta (agora Monilophyta) Clase: Equisetopsida Subclase: Equisetidae Orde: Equisetales Familia: Equisetaceae (familia nº 4)
Xéneros, subxéneros e especies
Equisetum Equisetum bogotense Kunth subxénero Equisetum: Equisetum arvense L. Equisetum diffusum D.Don Equisetum fluviatile L. Equisetum palustre L. Equisetum pratense Ehrh. Equisetum sylvaticum L. Equisetum telmateia Ehrh. subxénero Hippochaete: Equisetum giganteum L. Equisetum myriochaetum Schltr. & Cham. Equisetum hyemale L. Equisetum laevigatum A.Braun Equisetum ramosissimum Desf. Equisetum scirpoides Michx. Equisetum umbrosum J.G.F.Mey. ex Willd. Equisetum variegatum Schleich. Equisetites † A clasificación máis actualizada do xénero é a de Christenhusz et al. 2011 (baseada en Smith et al. 2006, 2008); que tamén ten unha secuencia liñal das licófitas e monilófitas.

As equisetáceas (Equisetaceae) son unha familia monotípica (cun só xénero vivente, Equisetum) de plantas vasculares que se reproducen por esporas, xeralmente chamadas rabos de cabalo.

Equisetum é o único xénero vivente de todas as equisetópsidas, as cales teñen un extenso rexistro fósil entre o Devónico e o Carbonífero. As equisetáceas son morfoloxicamente moi distintivas, cun talo con estriacións, follas reducidas dispostas en verticilos e follas fértiles transformadas en esporanxióforos unidas en estróbilos terminais. Este xénero consta de 15 especies agrupadas en dous subxéneros e unha especie (Equisetum bogotense Kunth, a única suramericana), que é irmá das outras 14. As especies dentro de cada subxénero hibridan doadamente.

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente. Referencias: n : xeración haploide, 2n : xeración diploide, m! : mitose, M! : meiose, F! : fecundación

Os equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte no que a alternancia de xeracións é clara, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito ten unha estrutura talofítica, é dicir, é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, talo (caule) e follas e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpanse coas "pteridófitas".

Os talos (caules) son fotosintéticos, crecen a partir dun rizoma subterráneo mediante un meristema que consta dunha célula apical piramidal que se divide en tres direccións.

Os talos (caules) presentan nós e entrenós ben diferenciados, e os nós parecen inchados e articulados. A superficie do talo nos estrenós éestriada: presenta cristas e vales lonxitudinais (pregamentos, estrías, carenas e valéculas), carácter único en monilófitas. As células da epiderme do talo depositan sílice na superficie do talo que actúa como reforzo de sostén. O talo é usualmente oco, observándose no corte transversal do talo un oco central e outros ocos pequeñiños do lado interno das cristas e os vales.

As follas (eufilos reducidos) son moi pequenas (menos de 2 cm de longo normalmente) e teñen aspecto escamoso, disóñense arredor do talo de forma verticilada (máis de dúas follas no mesmo nó) e son connadas (están soldadas entre si pola súa base), formando unha vaíña ou coroa que ás veces está máis ou menos engrosada. As follas só son fotosintéticas ao principio. Só teñen un feixe vascular non ramificado.

• 
  Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum hyemale Poden verse as estrías e as follas connadas na base formando a vaíña.
• 
  Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum arvense Poden verseas estrías e as follas soldadas na base.
• 
  Detalle do talo e dos verticilos de follas de Equisetum fluviatile Poden verse as estrías e as follas soldadas na base.

Dos nós pode saír unha gran cantidade de ramas no subxénero Equisetum, de disposición verticilada e morfoloxía similar á do talo.

• 
  Detalle dun nó de Equisetum palustre Nacemento das ramas.
• 
  Esporófito novo de Equisetum telmateia Unha especie con ramas.
• 
  Hábito de Equisetum arvense Poden verse as ramas.

Ao final das ramas fértiles encóntrase o estróbilo, formado polos verticilos de follas fértiles (que neste clado se chaman "esporanxióforos").

O eixe do estróbilo pode ser verde ou non verde e nunca é ramificado. Os esporanxióforos son peltados (con pé), non fotosintéticos. Os esporanxióforos novos teñen forma de pulvínulo e logo toman forma hexagonal (en vista superficial), debido á forza mecánica que exercen entre eles.

• 
  Aspecto xeral do estróbilo de Equisetum hyemale
• 
  Estróbilo novo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conervada en líquido.
• 
  Estróbilo seco de Equisetum arvense

Na cara interna do esporanxióforo orixínanse os esporanxios, que penduran por debaixo do ápice expandido do esporanxióforo.

• 
  Detalle do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxióforos. Planta conservada en líquido.
• 
  Corte transversal do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conservada en líquido.
• 
  Corte lonxitudinal do estróbilo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados.

Os esporanxios presentan un engrosamento secundario da parede de forma helicoidal (Bateman 1991). Os esporangios son de tipo eusporanxiado: grandes, sen anel, alongados, producen moitas (máis de 1.000) esporas por esporanxio.

As esporas son dispersadas polo vento.

As esporas son esféricas, verdes, con apertura circular e con de catro a seis eláteres (expansións longas con forma de correas) enrolados arredor da espora, que rapidamente se endereitan e colaboran no movemento da espora cando sae do esporanxio na dehiscencia.

• 
  Micrografía de esporas molladas de Equisetum Os eláteres están enrolados arredor das esporas.
• 
  Micrografía de esporas secas de Equisetum Os eláteres erectos están preparados para axudar á espora a dispersarse transportada polo vento.

As equisetáceas son plantas homospóricas (todas as esporas son iguais). Nas plantas homospóricas en xeral, as esporas posúen a capacidade de producir gametófitos con capacidade de orixinar gametos masculinos e femininos (é dicir, as esporas producen gametoófitos hermafroditas). Porén, existe unha controversia sobre se os gametófitos das equisetáceas son hermafroditas ou non. Algúns gametófitos producen só anteridios (que producen gametos masculinos), outros gametófitos producen só arquegonios (que orixinan gametos femininos). Segundo Judd et al. (2002), polo menos os gametófitos "femininos" vóvlvense bisexuais máis tarde.

Os gametófitos son verdes e superficiais.

Os anteridios producen unha gran cantidade de espermatozoides multiflaxelados. A morfoloxía dos espermatozoides liga claramente as equisetáceas coas demáis monilofitas.

O número de cromosomas é x = 108.

Sistemática

Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias plastídicas rbcL, trnL-F, rps4) indican que os fentos e rabos de cabalo son monofiléticos (Pryer et al. 2001 e 2004, Des Marais et al. 2003, Guillon 2004).

O xénero único desta familia está composto por dous subxéneros, a hibridación é frecuente entre especies do mesmo subxénero mais non entre especies de subxéneros diferentes. As análises moleculares de ADN feitos sobre as 15 especies (baseados nunha análise combinada de dous marcadores no cloroplasto, trnL-F e rbcL), demostran un consenso xeral para a monofilia dos dous subxéneros. Un só dos resultados resultou ser unha concepción nova: a especie sudamericana, Equisetum bogotense, que non pertence a ningún dos dous subxéneros senón máis ben é irmá das outras 14 especies.

A análise combinada de morfoloxía e secuencias de ADN (das secuencias cloroplastídicas rbcL, atpB, rps4, e da secuencia nuclear para a subunidade pequeña de ADNr) situárono como un clado irmán das marattiáceas e dos fentos leptosporanxiados, formando entre os tres un clado irmán de Ophioglossaceae e Psilotaceae (Pryer et al. 2001 e 2004 Os caracteres morfolóxicos que inclúen Equisetum co resto dos fentos no clado Monilophyta son a morfoloxía dos espermatozoides (Renzaglia et al. 2000 e caracteres das raíces (Kato 1983). O cladograma resultante é o que mostra o seguinte gráfico:

Situación de Equisetopsida na árbore filoxenética das traqueófitas...

Taxonomía

A clasificación máis actualizada ata o xéneroé a de Christenhusz et al. 2011 (baseada en Smith et al. 2006, 2008); que tamén proporciona unha secuencia liñal das licófitas e monilófitas.

• Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
  • Orde D. Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).

1 familia.

• • • Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 49 (1804).

1 xénero (Equisetum). Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).

Nota: A situación de Equisetidae aínda é pouco clara. Algúns estudos baseados en ADN plastidial sitúano como irmán de Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) encontraron que Equisetidae é irmán do resto dos fentos. Esta relación é máis consistente co rexistro fósil (Taylor et al. 2009) e está de acordo coa morfoloxía do grupo, se ben pensaron que debería incluírse na linaxe dos fentos, é dicir, Polypodiopsida (no sentido de Pryer et al. 2001).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Clados taxons superiores: Modelo:Clados superiores incluido Monilophyta para texto, Clase Equisetopsida, Orde Equisetales, familia Equisetaceae, xénero Equisetum.

Equisetum provén do latín equus (caballo) e seta (seda, pelo).

Nome vulgar: rabo de cabalo.

Circunscripción: dous subxéneros, que ás veces son consideradas coa categoría de xénero, e unha especie sudamericana, Equisetum bogotense, que é irmá de todo o resto:

• Especie sudamericana tratada á parte.

Equisetum bogotense Kunth

• Estomas superficiais e talos ramificados:

Subxénero Equisetum. 8 especies.

• • Equisetum arvense L.
  • Equisetum diffusum D.Don
  • Equisetum fluviatile L.
  • Equisetum palustre L.
  • Equisetum pratense Ehrh.
  • Equisetum sylvaticum L.
  • Equisetum telmateia Ehrh.

• Estomas afundidos e talos non ramificados.

Subxénero Hippochaete. 7 especies.

• • Equisetum giganteum
  • Equisetum myriochaetum Schltr. & Cham.
  • Equisetum hyemale L.
  • Equisetum laevigatum
  • Equisetum ramosissimum Desf.
  • Equisetum scirpoides Michx.
  • Equisetum umbrosum J.G.F.Mey. ex Wild.
  • Equisetum variegatum Schleich.

Outras clasificacións

Nas clasificaciónss máis tradicionais como o Engler, ao teren as follas reducidas, parecidas a microfilos, o clado foi pensado como de pteridofitas primitiva, e asignóuselle a súa propia clase, considerado máis recente que os psilotos (que teñen as follas aínda máis reducidas), e máis antigo que os demais fentos.

Con tantos caracteres inequívocos (a morfoloxía do talo, as follas verticiladas, os esporanxióforos) o clado foi rapidamente recoñecido como tal, polo que a circunscrición (é dicir, os subtaxons dos que está composto) non variou. A clasificación sensu Engler é a seguinte:

• Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Sphenopsida (monofilético, equivalente a Equisetopsida sensu Smith et al.), orde Equisetales, familia Equisetaceae (monofilético, equivalente a Equisetaceae sensu Smith et al.).

Ecoloxía

Están amplamente distribuídas. Encóntranse en todo o mundo excepto en Australia, Nova Zelandia e a Antártida. O maior número de especies viven entre os 40º e os 60º de latitude norte.

Son plantas herbáceas, rizomatosas e perennes. Teñen morfoloxía bambusoide (aínda que non están emparentadas cos bambús). Os talos normalmente son de menos de 1 metro de altura, pero poden chegar aos 8 metros en E. giganteum. Talos de 2 a 4 cm de diámetro.

Son terrestres ou semiacuáticas. Estas plantas son colonizadoras de áreas deforestadas, marxes de lagos, e zonas húmidas.

Evolución

Os parentes fósiles de Equisetum aparecen desde o Devónico (hai uns 408-360 millóns de anos) e logo se volveron máis abundantes e relativamente pequenos (menos de 1 m de altura) adaptados ao sotobosque dos bosques do Carbonífero.

Algúns membros do clado das equisetópsidas teñen talos que chegaron ata os 20 metros de altura, pero extinguíronse no Carbonífero tal como as licófitas xigantes dese tempo.

Os primeiros fósiles claramente asignables á liñaxe das equisetáceas (claros antepasados de Equisetum) son do Eoceno (hai uns 54-38 millóns de anos), pero o xénero pode estenderse ata o Pérmico, hai máis de 300 millóns de anos.

Véxase tamén

Outros artigos

• Pteridophyta
• Sistema de clasificación das monilófitas de Smith 2006.

Bibliografía

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

• Stevens, P. F. (2001 en adiante). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente.