Equisetáceas: Diferenzas entre revisións
Liña 47: | Liña 47: | ||
== Caracteres == |
== Caracteres == |
||
⚫ | |||
{| align=right |
{| align=right |
||
|[[Ficheiro:Pteridophyta alternancia-de-generaciones.gif|miniatura|250px|'''Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente.''' |
|[[Ficheiro:Pteridophyta alternancia-de-generaciones.gif|miniatura|250px|'''Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente.''' |
||
Liña 74: | Liña 74: | ||
</center> |
</center> |
||
Dos nós poden saír una gran cantidade de ramas no subxénero ''Equisetum'', de disposición verticilada e morfoloxía similar á do talo. |
|||
<center> |
<center> |
||
<gallery> |
<gallery> |
||
Equisetum palustre detail.jpeg|'''Detalle |
Equisetum palustre detail.jpeg|'''Detalle dun nó de ''Equisetum palustre'' '''<small> Nacemento das ramas.</small> |
||
Equisetum telmateia 2.jpeg|''' |
Equisetum telmateia 2.jpeg|'''Esporófito novo de ''Equisetum telmateia'' '''<small> Unha especie con ramas.</small> |
||
Equisetum-arvense-vegetative.JPG|'''Hábito de ''Equisetum arvense'' '''<small> |
Equisetum-arvense-vegetative.JPG|'''Hábito de ''Equisetum arvense'' '''<small> Poden verse as ramas.</small> |
||
</gallery> |
</gallery> |
||
</center> |
</center> |
||
Ao final das ramas fértiles encóntrase o '''estróbilo''', formado polos verticilos de follas fértiles (que neste [[clado]] se chaman "esporanxióforos"). |
|||
O eixe do [[estróbilo]] pode ser verde ou non verde e nunca é ramificado. Os esporanxióforos son peltados (con pé), non fotosintéticos. Os esporanxióforos novos teñen forma de pulvínulo e logo toman forma hexagonal (en vista superficial), debido á forza mecánica que exercen entre eles. |
|||
<center> |
<center> |
||
<gallery> |
<gallery> |
||
Equisetum hyemale0.jpg|'''Aspecto |
Equisetum hyemale0.jpg|'''Aspecto xeral do estróbilo de ''Equisetum hyemale'' ''' |
||
Equisetum arvense sporangium.jpeg|'''Estróbilo |
Equisetum arvense sporangium.jpeg|'''Estróbilo novo de ''Equisetum arvense'' '''<small> Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conervada en líquido.</small> |
||
Equisetum arvense 2005 spring 002.jpg|'''Estróbilo seco de ''Equisetum arvense'' ''' |
Equisetum arvense 2005 spring 002.jpg|'''Estróbilo seco de ''Equisetum arvense'' ''' |
||
</gallery> |
</gallery> |
||
</center> |
</center> |
||
Na cara interna do esporanxióforo orixínanse os [[esporanxio]]s, que penduran por debaixo do ápice expandido do esporanxióforo. |
|||
<center> |
<center> |
||
<gallery> |
<gallery> |
||
Equisetum strobilus wm.jpg|'''Detalle |
Equisetum strobilus wm.jpg|'''Detalle do estróbilo de ''Equisetum'' '''<small> Obsérvanse os esporanxióforos. Planta conservada en líquido.</small> |
||
Equisetum strobilus xs of wm showing sporangiophores.jpg|'''Corte transversal |
Equisetum strobilus xs of wm showing sporangiophores.jpg|'''Corte transversal do estróbilo de ''Equisetum'' '''<small> Obsérvanse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conservada en líquido.</small> |
||
Equisetum arvense sporangia.jpg|'''Corte |
Equisetum arvense sporangia.jpg|'''Corte lonxitudinal do estróbilo de ''Equisetum arvense'' '''<small> Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados.</small> |
||
</gallery> |
</gallery> |
||
</center> |
</center> |
||
Os esporanxios presentan un engrosamento secundario da parede de forma helicoidal (Bateman 1991). Os esporangios son de tipo eusporanxiado: grandes, sen anel, alongados, producen moitas (máis de 1.000) esporas por esporanxio. |
|||
⚫ | |||
Los estróbilos se alargan al madurar para separar los esporángióforos y permitir la dispersión de las esporas (cita requerida). |
|||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
<center> |
<center> |
||
<gallery> |
<gallery> |
||
Equisetum arvense spore wet.jpg|''' |
Equisetum arvense spore wet.jpg|'''Micrografía de esporas molladas de ''Equisetum'' '''<small> Os eláteres están enrolados arredor das esporas.</small> |
||
Equisetum arvense spore dry.jpg|''' |
Equisetum arvense spore dry.jpg|'''Micrografía de esporas secas de ''Equisetum'' '''<small> Os eláteres erectos están preparados para axudar á espora a dispersarse transportada polo vento.</small> |
||
</gallery> |
</gallery> |
||
</center> |
</center> |
||
As equisetáceas son plantas homospóricas (todas as esporas son iguais). Nas plantas homospóricas en xeral, as esporas posúen a capacidade de producir gametófitos con capacidade de orixinar gametos masculinos e femininos (é dicir, as esporas producen gametoófitos hermafroditas). Porén, existe unha controversia sobre se os gametófitos das equisetáceas son hermafroditas ou non. Algúns gametófitos producen só [[anteridio]]s (que producen [[gameto]]s masculinos), outros gametófitos producen só [[arquegonio]]s (que orixinan gametos femininos). Segundo Judd ''et al.'' (2002), polo menos os gametófitos "femininos" vóvlvense bisexuais máis tarde. |
|||
Os [[gametófito]]s son verdes e superficiais. |
|||
Os anteridios producen unha gran cantidade de espermatozoides multiflaxelados. A morfoloxía dos espermatozoides liga claramente as equisetáceas coas demáis [[monilofitas]]. |
|||
O número de [[cromosoma]]s é x = 108. |
|||
== Sistemática == |
== Sistemática == |
||
< |
|||
:''Introducción teórica en [[Filogenia]] |
|||
⚫ | |||
⚫ | Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias [[plastidio|plastídicas]] ''rbcL'', ''trnL-F'', ''rps4'') indican que os fentos e rabos de cabalo son [[monofilético]]s (Pryer ''et al.'' 2001<ref name="Pryer et al. 2001">Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí]).</ref> e 2004,<ref name="Pryer et al. 2004" >Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". ''American Journal of Botany'' 91:1582-1598 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier494.pdf aquí]).</ref> Des Marais ''et al.'' 2003,<ref>Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, ''Equisetum'', based on chloroplast DNA sequence data (''rbcL'' and ''trnL-F''). ''Int. J. Pl. Sci.'' 164: 737-751. (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier264.pdf aquí])</ref> Guillon 2004).<ref>Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (''Equisetum'') based on the chloroplast ''rps4'' gene and adjacent noncoding sequences. ''Syst. Bot.'' 29: 251-259. (resumen [http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000002/art00003 aquí])</ref> |
||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | O xénero único desta familia estácomposto por dous subxéneros, la hibridación es frecuente entre especies del mismo subgénero pero no entre especies de subgéneros diferentes. Los análisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un análisis combinado de dos marcadores en el cloroplasto, ''trnL-F'' y ''rbcL''), demuestran un robusto consenso para la monofilia de los dos subgéneros. Un solo resultado es una concepción nueva: la especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', no pertenece a ninguno de los dos subgéneros sino más bien es hermana de las otras 14 especies. |
||
⚫ | Tanto |
||
⚫ | |||
El análisis combinado de morfología y secuencias de ADN (sobre las secuencias cloroplastídicas ''rbcL'', ''atpB'', ''rps4'', y sobre la secuencia nuclear para la subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las marattiáceas y de los helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer ''et al.'' 2001),<ref name="Pryer et al. 2001" /> 2004).<ref name="Pryer et al. 2004" /> Los caracteres morfológicos que incluyen a ''Equisetum'' con el resto de los helechos en el clado [[Monilophyta]], son la morfología de los espermatozoides (Renzaglia ''et al.'' 2000<ref>Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. ''Philos. Trans. Ser. B.'' 355: 769-793.</ref> y caracteres de las raíces (Kato 1983).<ref>Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. ''J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot''. 13: 263-283.</ref> El cladograma resultante es el que muestra el siguiente gráfico: |
El análisis combinado de morfología y secuencias de ADN (sobre las secuencias cloroplastídicas ''rbcL'', ''atpB'', ''rps4'', y sobre la secuencia nuclear para la subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las marattiáceas y de los helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer ''et al.'' 2001),<ref name="Pryer et al. 2001" /> 2004).<ref name="Pryer et al. 2004" /> Los caracteres morfológicos que incluyen a ''Equisetum'' con el resto de los helechos en el clado [[Monilophyta]], son la morfología de los espermatozoides (Renzaglia ''et al.'' 2000<ref>Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. ''Philos. Trans. Ser. B.'' 355: 769-793.</ref> y caracteres de las raíces (Kato 1983).<ref>Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. ''J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot''. 13: 263-283.</ref> El cladograma resultante es el que muestra el siguiente gráfico: |
Revisión como estaba o 27 de decembro de 2016 ás 18:40
Este artigo está a ser traducido ao galego por un usuario desta Wikipedia; por favor, non o edite. O usuario Miguelferig (conversa · contribucións) realizou a última edición na páxina hai 7 anos. Se o usuario non publica a tradución nun prazo de trinta días, procederase ó seu borrado rápido. |
Equisetáceas (rabos de cabalo) Rango fósil: Devónico-Holoceno | |||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Imaxe de Equisetum arvense | |||||||||||||
Clasificación científica | |||||||||||||
| |||||||||||||
Xéneros, subxéneros e especies | |||||||||||||
A clasificación máis actualizada do xénero é a de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (baseada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que tamén ten unha secuencia liñal das licófitas e monilófitas. |
As equisetáceas (Equisetaceae) son unha familia monotípica (cun só xénero vivente, Equisetum) de plantas vasculares que se reproducen por esporas, xeralmente chamadas rabos de cabalo.
Equisetum é o único xénero vivente de todas as equisetópsidas, as cales teñen un extenso rexistro fósil entre o Devónico e o Carbonífero. As equisetáceas son morfoloxicamente moi distintivas, cun talo con estriacións, follas reducidas dispostas en verticilos e follas fértiles transformadas en esporanxióforos unidas en estróbilos terminais. Este xénero consta de 15 especies agrupadas en dous subxéneros e unha especie (Equisetum bogotense Kunth, a única suramericana), que é irmá das outras 14. As especies dentro de cada subxénero hibridan doadamente.
Caracteres
Os equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte no que a alternancia de xeracións é clara, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito ten unha estrutura talofítica, é dicir, é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, talo (caule) e follas e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpanse coas "pteridófitas".
Os talos (caules) son fotosintéticos, crecen a partir dun rizoma subterráneo mediante un meristema que consta dunha célula apical piramidal que se divide en tres direccións.
Os talos (caules) presentan nós e entrenós ben diferenciados, e os nós parecen inchados e articulados. A superficie do talo nos estrenós éestriada: presenta cristas e vales lonxitudinais (pregamentos, estrías, carenas e valéculas), carácter único en monilófitas. As células da epiderme do talo depositan sílice na superficie do talo que actúa como reforzo de sostén. O talo é usualmente oco, observándose no corte transversal do talo un oco central e outros ocos pequeñiños do lado interno das cristas e os vales.
As follas (eufilos reducidos) son moi pequenas (menos de 2 cm de longo normalmente) e teñen aspecto escamoso, disóñense arredor do talo de forma verticilada (máis de dúas follas no mesmo nó) e son connadas (están soldadas entre sí pola súa base), formando unha vaíña ou coroa que ás veces está máis ou menos engrosada. As follas só son fotosintéticas ao principio. Só teñen un feixe vascular non ramificado.
-
Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum hyemale Poden verse as estrías e as follas connadas na base formando a vaíña.
-
Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum arvense Poden verseas estrías e as follas soldadas na base.
-
Detalle do talo e dos verticilos de follas de Equisetum fluviatile Poden verse as estrías e as follas soldadas na base.
Dos nós poden saír una gran cantidade de ramas no subxénero Equisetum, de disposición verticilada e morfoloxía similar á do talo.
-
Detalle dun nó de Equisetum palustre Nacemento das ramas.
-
Esporófito novo de Equisetum telmateia Unha especie con ramas.
-
Hábito de Equisetum arvense Poden verse as ramas.
Ao final das ramas fértiles encóntrase o estróbilo, formado polos verticilos de follas fértiles (que neste clado se chaman "esporanxióforos").
O eixe do estróbilo pode ser verde ou non verde e nunca é ramificado. Os esporanxióforos son peltados (con pé), non fotosintéticos. Os esporanxióforos novos teñen forma de pulvínulo e logo toman forma hexagonal (en vista superficial), debido á forza mecánica que exercen entre eles.
-
Aspecto xeral do estróbilo de Equisetum hyemale
-
Estróbilo novo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conervada en líquido.
-
Estróbilo seco de Equisetum arvense
Na cara interna do esporanxióforo orixínanse os esporanxios, que penduran por debaixo do ápice expandido do esporanxióforo.
-
Detalle do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxióforos. Planta conservada en líquido.
-
Corte transversal do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conservada en líquido.
-
Corte lonxitudinal do estróbilo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados.
Os esporanxios presentan un engrosamento secundario da parede de forma helicoidal (Bateman 1991). Os esporangios son de tipo eusporanxiado: grandes, sen anel, alongados, producen moitas (máis de 1.000) esporas por esporanxio.
As esporas son dispersadas polo vento.
As esporas son esféricas, verdes, con apertura circular e con de catro a seis eláteres (expansións longas con forma de correas) enrolados arredor da espora, que rapidamente se endereitan e colaboran no movemento da espora cando sae do esporanxio na dehiscencia.
-
Micrografía de esporas molladas de Equisetum Os eláteres están enrolados arredor das esporas.
-
Micrografía de esporas secas de Equisetum Os eláteres erectos están preparados para axudar á espora a dispersarse transportada polo vento.
As equisetáceas son plantas homospóricas (todas as esporas son iguais). Nas plantas homospóricas en xeral, as esporas posúen a capacidade de producir gametófitos con capacidade de orixinar gametos masculinos e femininos (é dicir, as esporas producen gametoófitos hermafroditas). Porén, existe unha controversia sobre se os gametófitos das equisetáceas son hermafroditas ou non. Algúns gametófitos producen só anteridios (que producen gametos masculinos), outros gametófitos producen só arquegonios (que orixinan gametos femininos). Segundo Judd et al. (2002), polo menos os gametófitos "femininos" vóvlvense bisexuais máis tarde.
Os gametófitos son verdes e superficiais.
Os anteridios producen unha gran cantidade de espermatozoides multiflaxelados. A morfoloxía dos espermatozoides liga claramente as equisetáceas coas demáis monilofitas.
O número de cromosomas é x = 108.
Sistemática
<
Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias plastídicas rbcL, trnL-F, rps4) indican que os fentos e rabos de cabalo son monofiléticos (Pryer et al. 2001[6] e 2004,[7] Des Marais et al. 2003,[8] Guillon 2004).[9]
Notas
- ↑ Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
- ↑ Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
- ↑ Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
- ↑ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
- ↑ Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
- ↑ Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí).
- ↑ Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aquí).
- ↑ Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, Equisetum, based on chloroplast DNA sequence data (rbcL and trnL-F). Int. J. Pl. Sci. 164: 737-751. (pdf aquí)
- ↑ Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (Equisetum) based on the chloroplast rps4 gene and adjacent noncoding sequences. Syst. Bot. 29: 251-259. (resumen aquí)
Véxase tamén
Outros artigos
Bibliografía
- A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
- Stevens, P. F. (2001 en adiante). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente.
Ligazóns externas
Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría: Equisetáceas |
Wikispecies posúe unha páxina sobre: Equisetáceas |