Membrana basilar: Diferenzas entre revisións

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
Miguelferig (conversa | contribucións)
Sen resumo de edición
Liña 26: Liña 26:


== Función ==
== Función ==
[[File:Cochlea Traveling Wave.png|right|thumb|250px|Sinusoidal drive through the oval window (top) causes a traveling wave of fluid–membrane motion. A modeled snapshot of fluid streamlines is shown. The wavelength is long compared to the duct height near the base, in what is called the long-wave region, and short (0.5 to 1.0 mm in typical observations<ref>{{cite journal|last=Shera|first=Christopher A.|title=Laser amplification with a twist: Traveling-wave propagation and gain functions from throughout the cochlea|journal=Journal of the Acoustical Society of America|year=2007|volume=122|issue=5|pages=2738–2758|url=http://asadl.org/jasa/resource/1/jasman/v122/i5/p2738_s1|accessdate=13 April 2013|doi=10.1121/1.2783205}}</ref><ref>{{cite journal|last=Robles|first=L.|author2=Ruggero, M. A.|title=Mechanics of the mammalian cochlea|journal=Physiological Reviews|year=2001|volume=81|issue=3|pages=1305–1352|url=http://physrev.physiology.org/content/81/3/1305.short|accessdate=13 April 2013}}</ref>) near the place where the displacement and velocity are maximized, just before cutoff, in the short-wave region.]]


=== Separación endolinfa/perilinfa ===
=== Separación endolinfa/perilinfa ===
Liña 42: Liña 41:
</ref>
</ref>
a [[relación de dispersión|dispersión]] das ondas sonoras entrantes para separar as frecuencias espacialmente. En resumo, a membrana vaise facendo máis estreita e é máis ríxida nun extremo que no outro. Ademais, as ondas sonoras que viaxan ao extremo máis flexible e afastado da membrana basilar teñen que viaxar a través dunha columna líquida máis longa que as que viaxan cara ao extremo menos ríxido e cercano. Cada parte da membrana basilar, xunto co fluído que a rodea, pode entón considerarse como un sistema de "resorte de masa" con diferentes propiedades de resonancia: alta rixidez e baixa masa, e, por tanto, altas frecuencias de resonancia no extreno cercano, e baixa rixidez e alta masa, e, por tanto, baixas frecuencias de resonancia, no extremo afastado.<ref> {{cite book |author=Schnupp J., Nelken I., King A.|title=Auditory Neuroscience |publisher=MIT Press |location=Cambridge MA |year=2011 |pages= |isbn=0-262-11318-X |oclc= |doi=}}
a [[relación de dispersión|dispersión]] das ondas sonoras entrantes para separar as frecuencias espacialmente. En resumo, a membrana vaise facendo máis estreita e é máis ríxida nun extremo que no outro. Ademais, as ondas sonoras que viaxan ao extremo máis flexible e afastado da membrana basilar teñen que viaxar a través dunha columna líquida máis longa que as que viaxan cara ao extremo menos ríxido e cercano. Cada parte da membrana basilar, xunto co fluído que a rodea, pode entón considerarse como un sistema de "resorte de masa" con diferentes propiedades de resonancia: alta rixidez e baixa masa, e, por tanto, altas frecuencias de resonancia no extreno cercano, e baixa rixidez e alta masa, e, por tanto, baixas frecuencias de resonancia, no extremo afastado.<ref> {{cite book |author=Schnupp J., Nelken I., King A.|title=Auditory Neuroscience |publisher=MIT Press |location=Cambridge MA |year=2011 |pages= |isbn=0-262-11318-X |oclc= |doi=}}
</ref> Isto causa que o son entrante dunha certa frecuencia vibre nalgúnas puntos da membrana máis que noutros. Como demostraron os experimentos do [[Premio Nobel]] [[Georg von Békésy]], as altas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo basal da espiral coclear, onde a membrana é estreita e ríxida, e as baixas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo apical da espiral coclear, onde a membrana é máis ancha e máis flexible. Este "mapa de frecuencias de lugar" pode describirse cuantitativamente pola [[función de Greenwood]] e as súas variantes.
</ref> Isto causa que o son entrante dunha certa frecuencia vibre nalgúnas puntos da membrana máis que noutros. Como demostraron os experimentos do [[Premio Nobel]] [[Georg von Békésy]], as altas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo basal da espiral coclear, onde a membrana é estreita e ríxida, e as baixas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo apical da espiral coclear, onde a membrana é máis ancha e máis flexible. Este "mapa de frecuencias de lugar" pode describirse cuantitativamente pola [[función de Greenwood]] e as súas variantes.<ref>{{cite journal|last=Shera|first=Christopher A.|title=Laser amplification with a twist: Traveling-wave propagation and gain functions from throughout the cochlea|journal=Journal of the Acoustical Society of America|year=2007|volume=122|issue=5|pages=2738–2758|url=http://asadl.org/jasa/resource/1/jasman/v122/i5/p2738_s1|accessdate=13 April 2013|doi=10.1121/1.2783205}}</ref><ref>{{cite journal|last=Robles|first=L.|author2=Ruggero, M. A.|title=Mechanics of the mammalian cochlea|journal=Physiological Reviews|year=2001|volume=81|issue=3|pages=1305–1352|url=http://physrev.physiology.org/content/81/3/1305.short|accessdate=13 April 2013}}</ref>


As vibracións orixinadas polo son viaxan como ondas a través das membranas, ao longo das cales, nos humanos, están dispostas nunha soa ringleira unhas 3.500 [[célula ciliada interna|células ciliadas internas]]. Cada célula está unida a un diminuto armazón ou marco triangular. Os "cilios" son pequenos procesos situados na parte superior das células, que son moi sensibles aos movementos (estereocilios). Cando a vibración da membrana abanea os marcos triangulares, os cilios destas células son desprazados repetidamente, e iso produce corentes de pulsos que se envían polo nervio auditivo.<ref> Beament, James (2001). "How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism". Woodbridge: Boydell Press. p. 97.</ref>
As vibracións orixinadas polo son viaxan como ondas a través das membranas, ao longo das cales, nos humanos, están dispostas nunha soa ringleira unhas 3.500 [[célula ciliada interna|células ciliadas internas]]. Cada célula está unida a un diminuto armazón ou marco triangular. Os "cilios" son pequenos procesos situados na parte superior das células, que son moi sensibles aos movementos (estereocilios). Cando a vibración da membrana abanea os marcos triangulares, os cilios destas células son desprazados repetidamente, e iso produce corentes de pulsos que se envían polo nervio auditivo.<ref> Beament, James (2001). "How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism". Woodbridge: Boydell Press. p. 97.</ref>

Revisión como estaba o 26 de agosto de 2015 ás 19:20

Membrana basilar
Sección a ravés do órgano de Corti, na que se mostra a membrana basilar
Sección transversal da cóclea.
Latín membrana basilaris ductus cochlearis
Gray's pág.1056
MeSH Basilar+membrane

A membrana basilar situada na cóclea do oído interno é un elemento estrutural ríxido que separa os dous tubos ou escalas cheas de líquidos que corren en espiral ao longo da cóclea, que son a escala media e a escala timpánica (ver figura).

Estrutura

A membrana basilar é unha estrutura pseudoresonante[1] que, igual que fan as cordas dun instrumento musical, varía en grosor e rixidez. A "corda" da membrana basilar non é un conxunto de cordas situadas en paralelo, como as cordas dunha guitarra, senón unha longa estrutura que ten diferentes propiedades (anchura, rixidez, masa, amortecemento das vibracións, e as dimensións dos condutos aos que se acopla) en diferentes puntos ao longo da súa lonxitude. O movemento da membrana basilar descríbese xeralmente como unha onda viaxeira.[2] Os parámetros da membrana nun punto determinado da súa lonxitude determinan a súa frecuencia característica, a fecuencia á cal ese punto é mái sensible ás vibracións sonoras. A membrana basilar é máis ancha (0,42–0,65 mm) e menos ríxida no ápice da cóclea, e máis estreita (0,08–0,16 mm) e máis ríxida na base.[3] Os sons de alta frecuencia localízanse preto da base da cóclea (preto das ventás redonda e oval), mentres que os de baixa frecuencia localízanse preto do ápice.

Función

Separación endolinfa/perilinfa

Os fluídos que enchen estes dous tubos, que son a endolinfa e a perilinfa son moi diferentes na súa química e bioquímica e electricamente, polo que deben manterse separados. Esta separación é a principal función da membrana de Reissner (que separa a scala vestibuli e a scala media), e é tamén a función do tecido sostido pola membrana basilar, como as células do sulco internas e externas (mostradas na imaxe do órganode Corti en amarelo) e a lámina reticular do órgano deCorti (en maxenta). Porén, para o órgano de Corti a membrana basilar é permeable á perilinfa. Aquí a fronteira que separa a endolinfa da perilinfa está na lámina reticular, no lado que est´máis preto dá endolinfa do órgano de Corti.[4]

Base para as células sensoriais

A membrana basilar é tamén a base para as células sensoriais da audición, ou para ser máis exacto, do órgano de Corti onde están ditas células ciliadas, as cales posúen estereocilios. Hai aproximadamente 15.000 células ciliadas en cada oído humano (ver a figura). Esta función deulle á membrana basilar o seu nome, e está presente en todos os vertebrados terrestres. Debido á súa localización, a membrana basilar sitúa as células ciliadas nunha posición na que están adxacentes á tanto á perilinfa (que se filtra desde abaixo) coma á endolinfa (por riba), o que é unha condición para o seu funcionamento.

Dispersión de frecuencias

Unha terceira función, máis recente evolutivamente, da membrana basilar que se desenvolveu na cóclea da maioría das especies de mamíferos e máis feblemente nalgunhas especies de aves, é [5] a dispersión das ondas sonoras entrantes para separar as frecuencias espacialmente. En resumo, a membrana vaise facendo máis estreita e é máis ríxida nun extremo que no outro. Ademais, as ondas sonoras que viaxan ao extremo máis flexible e afastado da membrana basilar teñen que viaxar a través dunha columna líquida máis longa que as que viaxan cara ao extremo menos ríxido e cercano. Cada parte da membrana basilar, xunto co fluído que a rodea, pode entón considerarse como un sistema de "resorte de masa" con diferentes propiedades de resonancia: alta rixidez e baixa masa, e, por tanto, altas frecuencias de resonancia no extreno cercano, e baixa rixidez e alta masa, e, por tanto, baixas frecuencias de resonancia, no extremo afastado.[6] Isto causa que o son entrante dunha certa frecuencia vibre nalgúnas puntos da membrana máis que noutros. Como demostraron os experimentos do Premio Nobel Georg von Békésy, as altas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo basal da espiral coclear, onde a membrana é estreita e ríxida, e as baixas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo apical da espiral coclear, onde a membrana é máis ancha e máis flexible. Este "mapa de frecuencias de lugar" pode describirse cuantitativamente pola función de Greenwood e as súas variantes.[7][8]

As vibracións orixinadas polo son viaxan como ondas a través das membranas, ao longo das cales, nos humanos, están dispostas nunha soa ringleira unhas 3.500 células ciliadas internas. Cada célula está unida a un diminuto armazón ou marco triangular. Os "cilios" son pequenos procesos situados na parte superior das células, que son moi sensibles aos movementos (estereocilios). Cando a vibración da membrana abanea os marcos triangulares, os cilios destas células son desprazados repetidamente, e iso produce corentes de pulsos que se envían polo nervio auditivo.[9] As células ciliadas externas retroalimentan enerxía pra amplificar a onda viaxeira, ata nuns 65 dB nalgúns puntos.[10][11]

Galería

Notas

  1. M. Holmes and J. D. Cole, "Pseudoresonance in the cochlea, ' in: Mechanics of Hearing, E. de Boer and M. A. Viergever (editors), Proceedings of the IUTAM/ICA Symposium, Delft (1983), pp. 45-52.
  2. Richard R. Fay, Arthur N. Popper, and Sid P. Bacon (2004). Compression: From Cochlea to Cochlear Implants. Springer. ISBN 0-387-00496-3. 
  3. Oghalai JS. The cochlear amplifier: augmentation of the traveling wave within the inner ear. Current Opinion in Otolaryngology & Head & Neck Surgery. 12(5):431-8, 2004
  4. Salt, A.N., Konishi, T., 1986. The cochlear fluids: Perilymph and endolymph. In: Altschuler, R.A., Hoffman, D.W., Bobbin, R.P. (Eds.), Neurobiology of Hearing: The Cochlea. Raven Press, New York, pp. 109-122
  5. Fritzsch B: The water-to-land transition: Evolution of the tetrapod basilar papilla; middle ear, and auditory nuclei. In: Douglas B. Webster, Richard R. Fay, Arthur N. Popper, editors (1992). The Evolutionary biology of hearing. Berlin: Springer-Verlag. pp. 351–375. ISBN 0-387-97588-8. 
  6. Schnupp J., Nelken I., King A. (2011). Auditory Neuroscience. Cambridge MA: MIT Press. ISBN 0-262-11318-X. 
  7. Shera, Christopher A. (2007). "Laser amplification with a twist: Traveling-wave propagation and gain functions from throughout the cochlea". Journal of the Acoustical Society of America 122 (5): 2738–2758. doi:10.1121/1.2783205. Consultado o 13 April 2013. 
  8. Robles, L.; Ruggero, M. A. (2001). "Mechanics of the mammalian cochlea". Physiological Reviews 81 (3): 1305–1352. Consultado o 13 April 2013. 
  9. Beament, James (2001). "How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism". Woodbridge: Boydell Press. p. 97.
  10. Nilsen KE, Russell IJ (1999). "Timing of cochlear feedback: spatial and temporal representation of a tone across the basilar membrane". Nat. Neurosci. 2 (7): 642–8. PMID 10404197. doi:10.1038/10197. 
  11. Nilsen KE, Russell IJ (2000). "The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (22): 11751–8. PMC 34345. PMID 11050205. doi:10.1073/pnas.97.22.11751. 

Véxase tamén

Outros artigos

Ligazóns externas