Quimiosmose: Diferenzas entre revisións
Liña 22: | Liña 22: | ||
O acoplamento quimiosmótico é importante na produción de ATP no [[cloroplasto]]<ref>{{cita libro | nombre=Geoffrey M. | apelidos=Cooper | enlaceautor= | coautores= | ano= | título=The Cell: A Molecular Approach | edición=2<sup>nd</sup> | editor=Sinauer Associates, Inc. | id=ISBN 0-87893-119-8 | capítulo=Figura 10.22: Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis | urlcapítulo = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.figgrp.1672 }}</ref> |
O acoplamento quimiosmótico é importante na produción de ATP no [[cloroplasto]]<ref>{{cita libro | nombre=Geoffrey M. | apelidos=Cooper | enlaceautor= | coautores= | ano= | título=The Cell: A Molecular Approach | edición=2<sup>nd</sup> | editor=Sinauer Associates, Inc. | id=ISBN 0-87893-119-8 | capítulo=Figura 10.22: Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis | urlcapítulo = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.figgrp.1672 }}</ref> |
||
e moitos tipos de [[bacteria]]s.<ref>{{cita libro | nome=Bruce | apelidos=Alberts | enlaceautor= | coautores=Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter | ano=2002 | título=Molecular Biology of the Cell | edición= | editor=Garland | id=ISBN 0-8153-4072-9 | capítulo=Figura 14-32: The importance of H<sup>+</sup>-driven transport in bacteria | urlcapítulo = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.figgrp.2557 }}</ref> |
e moitos tipos de [[bacteria]]s.<ref>{{cita libro | nome=Bruce | apelidos=Alberts | enlaceautor= | coautores=Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter | ano=2002 | título=Molecular Biology of the Cell | edición= | editor=Garland | id=ISBN 0-8153-4072-9 | capítulo=Figura 14-32: The importance of H<sup>+</sup>-driven transport in bacteria | urlcapítulo = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.figgrp.2557 }}</ref> |
||
<!-- |
|||
== A forza protón motriz == |
== A forza protón motriz == |
||
Na maioría dos casos, a [[forza protón motriz]] (FPM) xérase por unha cadea transportadora de electróns, que actúa como unha bomba tanto de electróns coma de protóns, bombeando electróns en direccións opostas, creando unha separación de carga. Na mitocondria, a liberación de [[enerxía libre de Gibbs|enerxía libre]] desde a cadea transportadora de electróns, é utilizada para mover protóns desde a matriz mitocondrial ao espazo intermembrana da mitocondria. Mover os protones ao compartimento exterior crea alí unha concentración levemente alta de partículas cargadas positivamente (e como son H<sup>+</sup> diminúe alí o [[pH]]), tendo como resultado que un lado da membrana mitocondrial interna é máis positivo e o outro máis negativo (o gradiente eléctrico xerado é de aproximadamente -200 mV coa matriz negativa). |
|||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
=== Quimiosmosis en Mitocondrias === |
|||
⚫ | Esta diferenza de carga ten como resultado un [[gradiente electroquímico]]. Este gradiente componse dun gradiente de pH e un gradiente eléctrico. O gradiente de pH corresponde á diferenza na concentración do ión H<sup>+</sup>. Xuntos, o gradiente electroquímico de protóns corresponde á concentración como á diferencia de carga que se poida xerar, e denomínase forza protón motriz (FPM). |
||
⚫ | |||
⚫ | |||
La '''Fosforilación Quimiosmótica''' es la tercera y final vía biológica responsable por la producción de [[Adenosín trifosfato|ATP]] mediante fosfato inorgánico y [[Adenosín difosfato|ADP]] a través de la fosforilación oxidativa. |
|||
⚫ | |||
Ocurriendo en la mitocondria de las [[célula]]s, la energía química de NADH -producido por el ciclo de Krebs- es utilizada para construir un gradiente de iones de Hidrógeno (protones) con una concentración mayor en las crestas mitocondriales y en menor concentración en la matriz mitocondrial. Éste es el único paso de la fosforilación oxidativa que requiere de oxígeno: Éste es utilizado como aceptor de electrones, combinándose con electrones libres e iones de Hidrógeno para formar [[agua]]. |
|||
=== |
=== Quimiosmose en mitocondrias === |
||
{{AP|Fosforilación oxidativa}} |
|||
⚫ | A rotura completa dunha molécula de [[glicosa]] en presenza de [[oxíxeno]] é denominada [[respiración celular]]. As últimas etapas deste proceso ocorren na [[mitocondria]]. As moléculas de alta enerxía [[NADH]] e [[Flavín adenín dinucleótido|FADH<sub>2]], xeradas polo [[ciclo de Krebs]], liberan os electróns cara a unha cadea transportadora de electróns. A enerxía do fluxo de electróns utilízase para bombear protóns desde distintos compoñentes da cadea para crear una gradiente de protóns a través da membrana interna mitocondrial. A ATP sintase é logo usada para xerar ATP por quimiosmose, xa que funciona como un poro permeable aos protóns cando estes se concentran o suficiente. O encima está activo cando os protóns a atravesan e empeza a sintetizar ATP. Este proceso coñécese como [[fosforilación oxidativa]]. |
||
A '''fosforilación quimiosmótica''' é a principal forma de xerar ATP na célula. Tamén se xera ATP en pequenas cantidades por [[fosforilación a nivel de substrato]] na cal non intervén a quimiosmose. |
|||
Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis, generan energía mediante quimiosmosis. La Clorofila pierde un electrón al ser excitada o energizada por la luz. Éste electrón viaja a través de una cadena transportadora de electrones, terminando parte de NADPH, una molécula de alta energía. El gradiente electroquímico generado a través de la membrana del tilacoide conduce a la producción de ATP mediante la ATP-sintasa. Éste proceso se conoce como fotofosforilación. |
|||
=== |
=== Quimiosmose en plantas === |
||
{{AP|Fotofosforilación}} |
|||
Ademais da quimiosmose mitocondrial, nas plantas as reaccións da [[fase luminosa]] da [[fotosíntese]], xeran enerxía mediante quimiosmose. Nos tilacoides, a clorofila perde electróns ao ser excitada ou enerxizada pola luz. O electrón é transportado por unha cadea de transportadores de electróns á vez que estes bombear protóns cara ao interior do tilacoide, on de se acumulan (xunto cos procedentes da rotura da auga na fotólise da auga da fotosíntese). Os electróns recólleos o NADP<sup>+</sup> (que forma [[NADPH]]). A auga cédelle á clorofila os electróns que perdeu ao darlle a luz, e neste proceso a molécula de auga rompe xerando oxíxeno (que se desprende) e protóns (que contribúen ao gradiente do tilacoide). A acumulación de protóns dentro do tilacoide xera un potencial de membrana; estes protóns saen a través da ATP sintase da membrana tilacoidal, que se activa xerando ATP. Este proceso coñécese como [[fotofosforilación]]. |
|||
=== Quimiosmose en bacterias === |
|||
Las [[bacteria]]s también pueden utilizar la quimiosmosis para generar ATP. Las [[Cianobacteria]]s, Bacterias verdes del azufre y bacterias púrpuras crean energía por un proceso llamado [[fotofosforilación]]. Éstas bacterias usan la energía de la luz para crear un gradiente de protones usando una cadena trasportadora de electrones fotosintética. Algunas bacterias no-fotosintetizadoras como la ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', también contiene ATP-sintasa. |
|||
As [[bacteria]]s tamén poden utilizar a quimiosmose para xerar ATP. Teñen cadeas de transporte de electróns e ATP sintases nas súas membranas plasmáticas, que bombean protóns cara ao exterio e sintetizan ATP, respectivamente, por un mecanismo quimiosmótico similar ao mitocondrial. Ademais, bacterias fotosintéticas como as [[cianobacteria]]s e outras crean ATP por un mecanismo similar ao da fotofosforilación dos cloroplastos. De feito, crese que as mitocondrias e os cloroplastos se formaron por [[endosimbiose]] de bacterias que podían respirar ou fotosintetizar utilizando a quimiosmose (ver [[eucarioxénese]]). |
|||
De hecho, se cree que las mitocondrias y los cloroplastos se formaron cuando las células eucariontes tempranas ingirieron bacterias que pudieran crear energía mediante la quimiosmosis. Esto es denominado [[Teoría endosimbiótica]]. |
|||
--> |
|||
== Notas == |
== Notas == |
Revisión como estaba o 19 de xullo de 2014 ás 19:49
Este artigo está a ser traducido ao galego por un usuario desta Wikipedia; por favor, non o edite. O usuario Miguelferig (conversa · contribucións) realizou a última edición na páxina hai 9 anos. Se o usuario non publica a tradución nun prazo de trinta días, procederase ó seu borrado rápido. |
A quimiosmose é a difusión de ións a través dunha membrana, que se relaciona especificamente coa xeración de ATP mediante o movemento de ións hidróxeno (protóns ou H+) a través da membrana interna mitocondrial, da membrana dos tilacoides dos cloroplastos ou membranas bacterianas.
Os protóns difunden desde unha zona de alta concentración a outra de baixa concentración. Peter Mitchell propuxo que un gradiente de concentración electroquímico de protóns a través da membrana podía ser usado para crear ATP. Mitchel viu un paralelismo co proceso de osmose (difusión de auga a través dunha membrana) e por isto foi denominado "quimiosmose".
A ATP sintase é o encima que produce ATP por quimiosmose. Permite o paso de protóns ao seu través, utilizando esa enerxía cinética para fosforilar ADP e así crear ATP.
A teoría quimiosmótica
Peter Mitchell propuxo a "hipótese quimiosmótica" en 1961.[1] Esta teoría propón esencialmente que a maior parte da síntese de ATP na respiración celular, procede dun gradiente electroquímico existente entre a membrana interna e o espazo intermembrana da mitocondria, mediante o uso da enerxía do NADH e FADH2 que se formaron pola rotura de moléculas ricas en enerxía, como a glicosa.
As moléculas como a glicosa, son metabolizadas para producir acetil-CoA como intermediario rico en enerxía. A oxidación de acetil-CoA na matriz mitocondrial está acoplada á redución dunha molécula transportadora como o NAD+ e FAD.[2]
Os transportadores traspasan electróns á cadea de transporte de electróns da membrana mitocondrial interna, que logo os traspasan a outras proteínas da cadea. A enerxía dispoñible dos electróns úsase para bombear protóns desde a matriz, a través da membrana mitocondrial interna, cara ao espazo intermembrana, gardando enerxía en forma dun gradiente electroquímico transmembrana. Os protónss regresan á matriz atravesando de novo a membrana interna, a través do encima ATP sintase. O fluxo de protóns de volta á matriz mitocondrial a través da ATP sintase, proporciona suficiente enerxía para que o ADP se combine con fosfato inorgánico para formar ATP. Os electróns que chegan ao final da cadea de transportadores chegan ao aceptor final de electróns da respiración, que é o oxíxeno molecular (O2), ao cal toma eses electróns e protóns da matriz e orixina auga.
No seu momento esta foi unha proposta radical e non foi ben aceptada. A visión que prevalecía naquel momento era que a enerxía da transferencia electrónica se almacenaba nun intermediario estable de alta enerxía, un concepto máis conservador desde o punto de vista químico. O problema deste vello paradigma era que nunca se encontrou aquel intermediario, e a evidencia do bombeo de protóns polos complexos da cadea de transporte de electróns creceu de forma tal, que non puido ser ignorada. Finalmente, o peso da evidencia comenzou a favorecer a hipótese quimiosmótica, e en 1978, o Premio Nobel de Química concedéuselle a Peter Mitchell.[3]
O acoplamento quimiosmótico é importante na produción de ATP no cloroplasto[4] e moitos tipos de bacterias.[5]
A forza protón motriz
Na maioría dos casos, a forza protón motriz (FPM) xérase por unha cadea transportadora de electróns, que actúa como unha bomba tanto de electróns coma de protóns, bombeando electróns en direccións opostas, creando unha separación de carga. Na mitocondria, a liberación de enerxía libre desde a cadea transportadora de electróns, é utilizada para mover protóns desde a matriz mitocondrial ao espazo intermembrana da mitocondria. Mover os protones ao compartimento exterior crea alí unha concentración levemente alta de partículas cargadas positivamente (e como son H+ diminúe alí o pH), tendo como resultado que un lado da membrana mitocondrial interna é máis positivo e o outro máis negativo (o gradiente eléctrico xerado é de aproximadamente -200 mV coa matriz negativa).
Esta diferenza de carga ten como resultado un gradiente electroquímico. Este gradiente componse dun gradiente de pH e un gradiente eléctrico. O gradiente de pH corresponde á diferenza na concentración do ión H+. Xuntos, o gradiente electroquímico de protóns corresponde á concentración como á diferencia de carga que se poida xerar, e denomínase forza protón motriz (FPM).
Na mitocondria, a FPM créase maioritariamente polo compoñente eléctrico, mentres que nos cloroplastos, a FPM é practicamente creada polo gradiente de pH. En cualquera dos casos, a FPM necesita ser de aproximadamente 50 kJ/mol para que a ATP sintase quede capacitada para producir ATP.
Diferentes Mecanismos de quimiosmose
Quimiosmose en mitocondrias
- Artigo principal: Fosforilación oxidativa.
A rotura completa dunha molécula de glicosa en presenza de oxíxeno é denominada respiración celular. As últimas etapas deste proceso ocorren na mitocondria. As moléculas de alta enerxía NADH e FADH2, xeradas polo ciclo de Krebs, liberan os electróns cara a unha cadea transportadora de electróns. A enerxía do fluxo de electróns utilízase para bombear protóns desde distintos compoñentes da cadea para crear una gradiente de protóns a través da membrana interna mitocondrial. A ATP sintase é logo usada para xerar ATP por quimiosmose, xa que funciona como un poro permeable aos protóns cando estes se concentran o suficiente. O encima está activo cando os protóns a atravesan e empeza a sintetizar ATP. Este proceso coñécese como fosforilación oxidativa.
A fosforilación quimiosmótica é a principal forma de xerar ATP na célula. Tamén se xera ATP en pequenas cantidades por fosforilación a nivel de substrato na cal non intervén a quimiosmose.
Quimiosmose en plantas
- Artigo principal: Fotofosforilación.
Ademais da quimiosmose mitocondrial, nas plantas as reaccións da fase luminosa da fotosíntese, xeran enerxía mediante quimiosmose. Nos tilacoides, a clorofila perde electróns ao ser excitada ou enerxizada pola luz. O electrón é transportado por unha cadea de transportadores de electróns á vez que estes bombear protóns cara ao interior do tilacoide, on de se acumulan (xunto cos procedentes da rotura da auga na fotólise da auga da fotosíntese). Os electróns recólleos o NADP+ (que forma NADPH). A auga cédelle á clorofila os electróns que perdeu ao darlle a luz, e neste proceso a molécula de auga rompe xerando oxíxeno (que se desprende) e protóns (que contribúen ao gradiente do tilacoide). A acumulación de protóns dentro do tilacoide xera un potencial de membrana; estes protóns saen a través da ATP sintase da membrana tilacoidal, que se activa xerando ATP. Este proceso coñécese como fotofosforilación.
Quimiosmose en bacterias
As bacterias tamén poden utilizar a quimiosmose para xerar ATP. Teñen cadeas de transporte de electróns e ATP sintases nas súas membranas plasmáticas, que bombean protóns cara ao exterio e sintetizan ATP, respectivamente, por un mecanismo quimiosmótico similar ao mitocondrial. Ademais, bacterias fotosintéticas como as cianobacterias e outras crean ATP por un mecanismo similar ao da fotofosforilación dos cloroplastos. De feito, crese que as mitocondrias e os cloroplastos se formaron por endosimbiose de bacterias que podían respirar ou fotosintetizar utilizando a quimiosmose (ver eucarioxénese).
Notas
- ↑ Peter Mitchell (1961). "Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism". Nature: 144–148. Parámetro descoñecido
|volumen=
ignorado (suxírese|volume=
) (Axuda) - ↑ Alberts; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter (2002). "Proton Gradients Produce Most of the Cell's ATP". En Garland. Molecular Biology of the Cell (4ta ed.). ISBN 0-8153-4072-9. Parámetro descoñecido
|nombre=
ignorado (suxírese|nome=
) (Axuda); A referencia usa o parámetro obsoleto|coautores=
(Axuda) - ↑ O Premio Nobel de Química en 1978.
- ↑ Cooper. "Figura 10.22: Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis". En Sinauer Associates, Inc. The Cell: A Molecular Approach (2nd ed.). ISBN 0-87893-119-8. Parámetro descoñecido
|nombre=
ignorado (suxírese|nome=
) (Axuda) - ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter (2002). "Figura 14-32: The importance of H+-driven transport in bacteria". En Garland. Molecular Biology of the Cell. ISBN 0-8153-4072-9. A referencia usa o parámetro obsoleto
|coautores=
(Axuda)