Alcalófilo: Diferenzas entre revisións

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Contido eliminado Contido engadido
Miguelferig (conversa | contribucións)
Miguelferig (conversa | contribucións)
Liña 8: Liña 8:
==Mecanismos de acidificación citosólica==
==Mecanismos de acidificación citosólica==


Os alcolófios manteñen a acidificación citosólica por medios pasivos e activos. Na acidificación pasiva, propúxose que as paredes celulares conteñen compostos [[polímero|poliméricos]] con residuos ácidos como o [[ácido galacturónico]], [[ácido glicónico]], [[ácido glutámico]], [[ácido aspártico]], e [[ácido fosfónico]]. En conxunto, estes residuos forman unha matriz ácida que axuda a protexer a membrana plasmática das condicións alcalinas ao previr a entrada de ións [[hidróxido]], e permitir a captación de [[sodio]] e [[ión hidronio|ións hidronio]]. Ademais, o [[peptidoglicano]] do ''[[Bacillus subtilis]]'' alcalófilo contén altos niveis de [[hexosamina]]s e [[aminoácido]]s en comparación cos seus similares [[neutrófilo (organismo)|neutrófilos]]. Cando os alcalófilos perden estes residuos ácidos por medio de [[mutación]]s inducidas, a súa capacidade para crecer en condicións alcalinas queda gravemente afectada.<ref>Horikoshi, Koki. "Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology." Microbiology and Molecular Biology Reviews 63.4 (1999): 735-50. Print.</ref>
Os alcolófios manteñen a acidificación citosólica por medios pasivos e activos. Na acidificación pasiva, propúxose que as paredes celulares conteñen compostos [[polímero|poliméricos]] con residuos ácidos como o [[ácido galacturónico]], [[ácido glicónico]], [[ácido glutámico]], [[ácido aspártico]], e [[ácido fosfónico]]. En conxunto, estes residuos forman unha matriz ácida que axuda a protexer a membrana plasmática das condicións alcalinas ao previr a entrada de ións [[hidróxido]], e permitir a captación de ións [[sodio]] e H<sup>+</sup>. Ademais, o [[peptidoglicano]] do ''[[Bacillus subtilis]]'' alcalófilo contén altos niveis de [[hexosamina]]s e [[aminoácido]]s en comparación cos seus similares [[neutrófilo (organismo)|neutrófilos]]. Cando os alcalófilos perden estes residuos ácidos por medio de [[mutación]]s inducidas, a súa capacidade para crecer en condicións alcalinas queda gravemente afectada.<ref>Horikoshi, Koki. "Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology." Microbiology and Molecular Biology Reviews 63.4 (1999): 735-50. Print.</ref>
Porén, hai un acordo xeral sobre que os métodos pasivos de acidificación citosólica non son dabondo para manter un pH de 2-2,3 interno por debaixo do pH máis alto externo; debe haber tamén formas activas de acidificación. O método máis caracterizado de acidificación activa é por medio de [[antiportador]]es de Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup>. Neste modelo, os ións H<sup>+</sup> son primeiro pasados por unha [[cadea de transporte de electróns]] nas células en respiración e en certa medida a través dunha [[ATPase]] nas células fermentadoras. Este paso de protóns por esas vías establece un gradiente de protóns que impulsa os antiportadores electroxénicos, o cal pula a saída da célula do Na<sup>+</sup> intracelular que se intercambia cun grande número de H<sup>+</sup>, o que leva a unha acumulación neta interna de protóns. Esta acumulación de protóns baixa o pH citosólico. O Na<sup>+</sup> expulsado pode utilizarse para o [[simporte]] de solutos, que son necesarios para procesos celulares. Comprobouse que o antiporte Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> é necesario para o crecemento acidófilo, mentres que os antiportadores K<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> ou Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> poden utilizarse polas bacterias neutrófilas. Se os antiportadores Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> están inutilizados por unha mutación ou por outros medios, as bacterias convértense en neutrófilas.<ref>Krulwich, Terry A., Mashahiro Ito, Ray Gilmour, and Arthur A. Guffanti. "Mechanisms of Cytoplasmic PH Regulation in Alkaliphilic Strains of Bacillus." Extremophiles 1 (1997): 163-69. Print.</ref><ref>Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.</ref> O sodio requirido por este sistema de antiporte é a razón pola que os alcalófilos extremos só poden crecer en ambientes moi salinos.
Porén, hai un acordo xeral sobre que os métodos pasivos de acidificación citosólica non son dabondo para manter un pH de 2-2,3 interno por debaixo do pH máis alto externo; debe haber tamén formas activas de acidificación. O método máis caracterizado de acidificación activa é por medio de [[antiportador]]es de Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup>. Neste modelo, os ións H<sup>+</sup> son primeiro pasados por unha [[cadea de transporte de electróns]] nas células en respiración e en certa medida a través dunha [[ATPase]] nas células fermentadoras. Este paso de protóns por esas vías establece un gradiente de protóns que impulsa os antiportadores electroxénicos, o cal pula a saída da célula do Na<sup>+</sup> intracelular que se intercambia cun grande número de H<sup>+</sup>, o que leva a unha acumulación neta interna de protóns. Esta acumulación de protóns baixa o pH citosólico. O Na<sup>+</sup> expulsado pode utilizarse para o [[simporte]] de solutos, que son necesarios para procesos celulares. Comprobouse que o antiporte Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> é necesario para o crecemento acidófilo, mentres que os antiportadores K<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> ou Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> poden utilizarse polas bacterias neutrófilas. Se os antiportadores Na<sup>+</sup>/H<sup>+</sup> están inutilizados por unha mutación ou por outros medios, as bacterias convértense en neutrófilas.<ref>Krulwich, Terry A., Mashahiro Ito, Ray Gilmour, and Arthur A. Guffanti. "Mechanisms of Cytoplasmic PH Regulation in Alkaliphilic Strains of Bacillus." Extremophiles 1 (1997): 163-69. Print.</ref><ref>Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.</ref> O sodio requirido por este sistema de antiporte é a razón pola que os alcalófilos extremos só poden crecer en ambientes moi salinos.



Revisión como estaba o 10 de xullo de 2014 ás 19:41

Os alcalófilos (ou alcalífilos) son un tipo de microbios extremófilos que poden vivir en ambientes alcalinos (pH entre 8,5 e 11), e crecen optimamente arredor do pH 10. Son bacterias ou arqueas. Estes organismos poden ser clasificados como alcalófilos obrigados (se requiren pH altos para sobrevivir), facultativos (se sobreviven a pH alto, pero tamén crecen en condicións normais) e haloalcalófilos (se requiren ademais altas concentracións de sal para sobrevivir).[1]

Introdución

O crecemento microbiano en condicións alcalinas presenta varias complicacións para a actividade bioquímica normal e a reprodución, xa que o pH alto é prexudicial para os procesos celulares. Por exemplo, a alcalinidade pode causar a desnaturalización do ADN, a inestabilidade da membrana plasmática e a inactivación dos encimas citosólicos, xunto con outros cambios desfavorables.[2] Así, para sortear adecuadamente estes problemas, os alcalófilos deben posuír ou ben unha maquinaria celular específica que funcione mellor en condicións alcalinas, ou ben deben ter métodos para acidificar o citosol en relación co medio extracelular. Para determinar cal destas dúas posibilidades utilizan os alcalófilos, a experimentación demostrou que os alcalófilos teñen encimas con pHs óptimos relativamente habituais, polo que os seus encimas non están adaptados a pHs altos. En realidade, estes encimas funcionan máis eficientemente a pHs próximos ao pH fisiolóxico neutro (entre 7,5-8,5). Como o pH citosólico debe permanecer case neutro, a conclusión foi que os alcalófilos deben ter un ou máis mecanismos para acidificar o seu citosol.

Mecanismos de acidificación citosólica

Os alcolófios manteñen a acidificación citosólica por medios pasivos e activos. Na acidificación pasiva, propúxose que as paredes celulares conteñen compostos poliméricos con residuos ácidos como o ácido galacturónico, ácido glicónico, ácido glutámico, ácido aspártico, e ácido fosfónico. En conxunto, estes residuos forman unha matriz ácida que axuda a protexer a membrana plasmática das condicións alcalinas ao previr a entrada de ións hidróxido, e permitir a captación de ións sodio e H+. Ademais, o peptidoglicano do Bacillus subtilis alcalófilo contén altos niveis de hexosaminas e aminoácidos en comparación cos seus similares neutrófilos. Cando os alcalófilos perden estes residuos ácidos por medio de mutacións inducidas, a súa capacidade para crecer en condicións alcalinas queda gravemente afectada.[3] Porén, hai un acordo xeral sobre que os métodos pasivos de acidificación citosólica non son dabondo para manter un pH de 2-2,3 interno por debaixo do pH máis alto externo; debe haber tamén formas activas de acidificación. O método máis caracterizado de acidificación activa é por medio de antiportadores de Na+/H+. Neste modelo, os ións H+ son primeiro pasados por unha cadea de transporte de electróns nas células en respiración e en certa medida a través dunha ATPase nas células fermentadoras. Este paso de protóns por esas vías establece un gradiente de protóns que impulsa os antiportadores electroxénicos, o cal pula a saída da célula do Na+ intracelular que se intercambia cun grande número de H+, o que leva a unha acumulación neta interna de protóns. Esta acumulación de protóns baixa o pH citosólico. O Na+ expulsado pode utilizarse para o simporte de solutos, que son necesarios para procesos celulares. Comprobouse que o antiporte Na+/H+ é necesario para o crecemento acidófilo, mentres que os antiportadores K+/H+ ou Na+/H+ poden utilizarse polas bacterias neutrófilas. Se os antiportadores Na+/H+ están inutilizados por unha mutación ou por outros medios, as bacterias convértense en neutrófilas.[4][5] O sodio requirido por este sistema de antiporte é a razón pola que os alcalófilos extremos só poden crecer en ambientes moi salinos.

Diferenzas na produción de ATP en alcalífilos

In addition to the method of proton extrusion discussed above, it is believed that the general method of cellular respiration is different in obligate alkaliphiles as compared to neutrophiles. Generally, ATP production operates by establishing a proton gradient (greater H+ concentration outside the membrane) and a transmembrane electrical potential (with a positive charge outside the membrane). However, since alkaliphiles have a reversed pH gradient, it would seem that ATP production—which is based on a strong proton motive force—would be severely reduced. However, the opposite is true. It has been proposed that while the pH gradient has been reversed, the transmembrane electrical potential is greatly increased. This increase in charge causes the production of greater amounts of ATP by each translocated proton when driven through an ATPase.[6][7] Research in this area is ongoing.

Usos e investigacións futuras

Alkaliphiles promise several interesting uses for biotechnology and future research. Alkaliphilic methods of regulating pH and producing ATP are of interest in the scientific community. However, perhaps the greatest area of interest from alkaliphiles lies in their enzymes: alkaline proteases; starch-degrading enzymes; cellulases; lipases; xylanases; pectinases; chitinases and their metabolites, including: 2-phenylamine; carotenoids; siderophores; cholic acid derivatives and organic acids. It is hoped that further research into alkaliphilic enzymes will allow scientists to harvest alkaliphiles' enzymes for use in basic conditions.[8] Research aimed at discovering alkaliphile-produced antibiotics showed some success, yet has been held at bay by the fact that some products produces at high pH are unstable and unusable at a physiological pH range.[9]

Exemplos

Exemplos de alcalófilos son: Halorhodospira halochloris, Natronomonas pharaonis, e Thiohalospira alkaliphila.[10]

Notas

  1. Horikoshi, Koki. "Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology." Microbiology and molecular biology reviews 63.4 (1999): 735-50. Print.
  2. Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.
  3. Horikoshi, Koki. "Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology." Microbiology and Molecular Biology Reviews 63.4 (1999): 735-50. Print.
  4. Krulwich, Terry A., Mashahiro Ito, Ray Gilmour, and Arthur A. Guffanti. "Mechanisms of Cytoplasmic PH Regulation in Alkaliphilic Strains of Bacillus." Extremophiles 1 (1997): 163-69. Print.
  5. Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.
  6. Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.
  7. Hirabayashi, Toshikazu, Toshitaka Goto, Hajime Morimoto, Kazuaki Yoshimune, Hidetoshi Matsuyama, and Isao Yumoto. "Relationship between Rates of Respiratory Proton Extrusion and ATP Synthesis in Obligately Alkaliphilic Bacillus Clarkii DSM 8720T." J Bioenerg Biomembr 44 (2012): 265-72. Print.
  8. Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.
  9. HORIKOSHI, KOKI. "Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology." MICROBIOLOGY AND MOLECULAR BIOLOGY REVIEWS 63.4 (1999): 735-50. Print.
  10. Singh OV (2012). Extremophiles: Sustainable Resources and Biotechnological Implications. John Wiley & Sons. pp. 76–79. ISBN 978-1-118-10300-5. 

Véxase tamén

Outros artigos

References