Respiración anaerobia

Non confundir con Fermentación.

A respiración anaeróbica é un proceso de oxidación-redución de nutrientes para a obtención de enerxía na que o aceptor final de electróns é unha substancia distinta do osíxeno, xeralmente inorgánica, que é característico esencialmente dunhas poucas especies de bacterias. Como en toda respiración, o aceptor final de electróns é externo e require xeralmente o funcionamento dunha cadea de transporte electrónico similar á da respiración aeróbica .

Na respiración anaeróbica non se utiliza osíxeno. Como aceptor final de electróns utilízase outra substancia, xeralmente inorgánica, como o nitrato, sulfato, dióxido de carbono, Fe³⁺, xofre, etc. En casos máis raros o aceptor final de electróns pode ser orgánico (fumarato, óxido de trimetilamina). As bacterias que realizan a respiración anaeróbica son en moitos casos anaerobias estritas, pero tamén hai especies que poden vivir con ou sen osíxeno, cambiando de metabolismo segundo as condicións (por exemplo, as bacterias nitrificantes poden facer tanto a respiración aerobia coma a anaerobia, e todo depende de se dispoñen de osíxeno ou non).

Na respiración anaeróbica intervén en xeral unha cadea de transporte electrónico similar á da mitocondria, con citocromos, quinonas e proteínas de ferro-xofre na que teñen lugar procesos redox. Nesta cadea realízase a reoxidación dos coencimas reducidos producidos durante a oxidación dos nutrientes. Pero na respiración aeróbica ao final da cadea estaba o osíxeno, que recollía os electróns (e transformábase en auga), e, polo contrario, na respiración anaeróbica ao final da cadea está ese outro aceptor que non é o osíxeno, por exemplo o nitrato (que ao recoller o electrón se transformaría en nitrito).

Todos os posibles aceptores finais de electróns da respiración anaeróbica teñen un potencial de redución menor ca o do O₂ na respiración aeróbica, polo que, partindo dos mesmos substratos (por exemplo glicosa), a respiración anaeróbica vai xerar moita menos enerxía (ATP) ca a aeróbica.

Na respiración anaeróbica poden usarse, segundo a especie, doantes de electróns orgánicos ou inorgánicos (como o H₂), igual que na aeróbica.

Comparación coa fermentación

Xa se comentaron as diferenzas entre a respiración aeróbica e a anaeróbica. É tamén importante non confundir a respiración anaeróbica coa fermentación, xa que son procesos que non teñen absolutamente nada que ver. O único que teñen en común é que ambos os dous non dependen do osíxeno, pero polo demais son moi distintos. Nas fermentacións non funciona ningunha cadea de transporte electrónico, oxídanse substratos orgánicos utilizando un aceptor final tamén orgánico (un coencima xeralmente), que non procede do exterior, e o ATP prodúcese por fosforilacións a nivel de substrato, xa que non funciona ningunha ATP sintase. Na respiración aeróbica o proceso é similar ao da respiración aeróbica, e aceptor de electróns é externo (tomado do medio) e é distinto do osíxeno.

Tipos de respiración anaerobia

Na seguinte táboa móstranse as principais modalidades de respiración anaeróbica, cos distintos aceptores de electróns, os seus produtos e algúns exemplos de microorganismos que realizan tales procesos:

Aceptor	Produto final	Microorganismo
Nitrato	Nitritos, óxidos de nitróxeno e N2	Pseudomonas, Bacillus
Sulfato	Sulfuros	Desulfovibrio, Clostridium
Xofre	Sulfuros	Thermoplasma
CO2	Metano	Methanococcus, Methanosarcina, Methanopyrus
Fe3+	Fe2+	Shewanella, Geobacter, Geospirillum, Geovibrio
Mn4+	Mn2+	Shewanella putrefaciens
Selenato	Selenito
Arsenato	Arsenito	Desulfotomaculum
Fumarato	Succinato	Wolinella succinogenes, Desulfovibrio, E. coli
DMSO (dimetilsulfóxido)	Dimetil sulfuro (DMS)	Campylobacter, Escherichia
óxido de trimetilamina (TMAO)	Trimetilamina (TMA)
Clorobenzoato	Benzoato	Desulfomonile

Agora explicaremos con máis detalles algún exemplo de respiración anaeróbica.

Un exemplo: O nitrato como aceptor final de electróns

Unha das substancias distintas do osíxeno que máis frecuentemente funciona como aceptor final de electróns na respiración anaeróbica é o nitrato (NO₃^-). Cando recibe o electrón, o nitrato é reducido a nitrito (NO₂^-) e en moitas bacterias este redúcese máis a óxidos de nitróxeno e nitróxeno (NO, N₂O, e N₂). Este proceso chámase desnitrificación, xa que o nitrato inicial se elimina do seu medio, e os produtos finais son gases que pasan á atmosfera e pérdense. Cando as bacterias con respiración anaeróbica actúan sobre os nitratos do chan isto é prexudicial para a agricultura, xa que o nitrato é un fertilizante que necesitan as plantas (no tratamento de augas residuais é beneficioso).

Un exemplo de bacteria desnitrificadora que realiza a respiración anaerobia con nitrato como aceptor final é Pseudomonas stutzeri. Os electróns procedentes dos nutrientes que os coencimas (NADH) ceden á súa cadea de transporte electrónico acaban chegando ao nitrato (aceptor final), que se transforma en nitrito (por acción da nitrato redutase ), e despois outros encimas transforman este en óxidos de nitróxeno. Durante a circulación de electróns pola cadea bombéanse protóns, que crearán unha forza protón-motriz que determinará a formación de ATP na ATP sintase (de xeito similar á fosforilación oxidativa da respiración aeróbica).

Esquema da respiración anaeróbica en Pseudomonas stutzeri. O aceptor final é o nitrato. Imaxe baseada en Brock, páxina 570.

As bacterias nitrificantes soen ser anaerobias facultativas e poden usar o osíxeno cando o hai. Pero fan unha vida anaerobia cando non o hai. O osíxeno reprime o encima nitrato redutase, pero esta represión desaparece en ausencia de osíxeno.

Véxase tamén

• Respiración celular
• Cadea de transporte electrónico
• Fosforilación oxidativa