Parede celular: Diferenzas entre revisións
Liña 39: | Liña 39: | ||
Unha vez formada, a parede celular crece por deposición de capas sucesivas de '''celulosa'''. En cada capa, a orientación das microfibrilas de celulosa está guiada polo [[citoesqueleto]] do interior da célula, concretamente polos [[microtúbulo]]s corticais, os cales alinean o complexo encimático responsable da síntese de celulosa, que é a [[celulosa sintase]] da membrana plasmática. |
Unha vez formada, a parede celular crece por deposición de capas sucesivas de '''celulosa'''. En cada capa, a orientación das microfibrilas de celulosa está guiada polo [[citoesqueleto]] do interior da célula, concretamente polos [[microtúbulo]]s corticais, os cales alinean o complexo encimático responsable da síntese de celulosa, que é a [[celulosa sintase]] da membrana plasmática. |
||
O alongamento da célula ocorre no eixe perpendicular ao das |
O alongamento da célula ocorre no eixe perpendicular ao das microfibrilas da capa de parede que se está depositando, de aí que a síntese da parede e a orientación das microfibiñas de celulosa estea en directa relación co tamaño celular. |
||
=== Propiedades === |
=== Propiedades === |
Revisión como estaba o 28 de maio de 2012 ás 20:31
A parede celular é unha capa ríxida situada por fóra da membrana plasmática nas células de plantas, algas, fungos, bacterias e arqueas. Protexe o contido da célula, dá rixidez á estrutura celular, funciona como mediadora en todas as relacións da célula co seu contorno e actúa como compartimento celular. Ademais, no caso de fungos e plantas, define a estrutura e outorga soporte aos tecidos.
A parede celular constrúese de diversos materiais dependendo da clase de organismo. Nas plantas, a parede celular componse sobre todo dun polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, e pode actuar tamén como almacén de carbohidratos para a célula. Os fungos presentan paredes celulares de quitina, outro polisacárido, e as algas teñen tipicamente paredes construidas con polisacáridos e glicoproteínas. Non obstante, algunhas especies de algas poden presentar unha parede celular de composición inorgánica silícica (diatomeas) ou carbonatada (Dasycladales). A miúdo aparecen outras moléculas accesorias integradas na parede celular. Nas bacterias, a parede celular componse de peptidoglicano. Entre as arqueas atopamos paredes celulares con distintas composicións químicas, incluíndo capas S de glicoproteínas, pseudopeptidoglicano ou polisacáridos.
Parede celular vexetal
A parede celular vexetal é unha estrutura complexa que, á parte de dar soporte aos tecidos vexetais, ten a capacidade de condicionar o desenvolvemento das células.[1]
Estrutura
A parede celular vexetal ten tres partes fundamentais:
- Parede primaria. Está presente en todas as células vexetais, usualmente mide entre 100 e 200 nm de grosor e é o resultado da acumulación de 3 ou 4 capas sucesivas de microfibrilas de celulosa. Está composta entre un 9 e un 25% de celulosa. A parede primaria créase nas células unha vez que está a terminar a súa división, xerándose o fragmoplasto que separaráás dúas células fillas, qo cal orixinará a parede divisoria entre ambas. A parede primaria está adaptada ao crecemento celular, as microfibrilas esvaran entre elas producíndose unha separación lonxitudinal mentres o protoplasto da célula fai presión sobre elas.
- Parede secundaria. Cando existe, é a capa máis interna, pegada á membrana plasmática, fórmase nalgunhas células unha vez que se detén o crecemento celular e relaciónase coa especialización de cada tipo celular. Pode constar de varias capas, en cada unha a orientación das microfibrilas é paralela, pero a orientación cambia dunha capa a outra. A diferenza da parede primaria, contén unha alta proporción de celulosa, e pouca matriz, e tamén pode ter lignina e suberina. Cando se desenvolve moito a parede secundaria a célula pode morrer, pero os tecidos formados son moi útiles á planta.
- Lámina media. É a zona que une as paredes primarias de dúas celulas contiguas; é de natureza principalmente péctica. É a primeira que se forma, pero acaba sendo a máis externa, xa que as outras capas se forman entre ela e a membrana plasmática.
Composición
A composición da parede celular vexetal varía nos diferentes tipos celulares e nos diferentes grupos taxonómicos. En termos xerais a parede celular vexetal está composta por unha rede de carbohidratos, principalmente celulosa, e proteínas estruturais, que está incluída nunha matriz xelatinosa composta por outros carbohidratos, proteínas e ións. A celulosa fórmase na celulosa sintase da membrana plasmática e os glícidos da matriz fórmanse no aparato de Golgi e chegan á membrana en vesículas, que se fusionan con ela e verten o contido no exterior.
Carbohidratos
O principal compoñente da parede celular vexetal é a celulosa. A celulosa é un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrilas e representa entre o 15% e o 30% do peso seco das paredes celulares vexetais.
As microfibrilas de celulosa están unidas por carbohidratos non fibrilares, denominados xenericamente hemicelulosa. Os compoñentes maioritarios da hemicelulosa son xiloglicanos glicuronarabinoxilanos.
A pectina é outro compoñente importante das paredes celulares . Hai pectinas ácidas e básicas. É un polisacárido non fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heteroxeneamente ramificado e moi hidratado. Os compoñentes maioritarios da pectina son: os homogalacturonanos e ramnogalacturonanos I. A matriz de pectina determina a porosidade da parede e proporciona cargas que modulan o pH da parede.
A lignina e a suberina son polímeros complexos compostos por fenilpropanoides e alcohois aromáticos. Acumúlanse nalgunhas paredes secundarias e, en casos excepcionais, en paredes primarias. A lignina, a suberina e ceras como a cutina, confírenlle impermeabilidade á auga aos tecidos nos que se depositan. A lignificación masiva converte os tecidos en madeira, e a suberificación en cortiza. Pode haber depósitos de suberina en só unha parte da parede da célula, como sucede nas bandas de Caspary da endoderme.
Proteínas
A parede celular vexetal tamén está composta por proteínas estruturais. Estas proteínas son ricas nun ou dous aminoácidos, teñen dominios con secuencias repetidas e están glicosiladas en maior ou menor grao. Pénsase que a maioría das proteínas estruturais da parede vexetal teñen estrutura fibrilar e que se inmobilzan por medio de enlaces covalentes entre elas ou con carbohidratos. Sábese que estas proteínas se acumulan na parede en diferentes estadios do desenvolvemento e en resposta a diferentes condicións de estrés.
Considéranse proteínas estruturais da parede celular vexetal as seguintes: extensinas ou proteínas ricas en hidroxiprolina, proteínas ricas en prolina, proteínas ricas en glicina e arabinogalactanas.
Incluídas na rede de polisacáridos e proteínas, encóntranse diversas proteínas solubles, algunhas delas son encimas relacionados coa produción de nutrientes como a glicosidase, encimas relacionados co metabolismo da parede como as xiloglucano-transferases, peroxidases e lacases, proteínas relacionadas coa defensa, e proteínas de transporte.
Bioxénese da parede celular vexetal
A parede celular vexetal orixínase durante a división celular, a partir de vesículas que proveñen do aparato de Golgi. Estas vesículas, cheas dos compoñentes da parede celular, localízanse no fragmoplasto, formado por un conxunto de microtúbulos e vesículas dispostos no centro da célula en división. No fragmoplasto fusiónanse as vesículas do aparato de Golgi, formando a chamada placa celular a cal crece desde o centro da célula en división, ata poñerse en contacto coas paredes laterais, orixinando a parede divisoria. Os plasmodesmos fórmanse á vez que esta parede.
Unha vez formada, a parede celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, a orientación das microfibrilas de celulosa está guiada polo citoesqueleto do interior da célula, concretamente polos microtúbulos corticais, os cales alinean o complexo encimático responsable da síntese de celulosa, que é a celulosa sintase da membrana plasmática.
O alongamento da célula ocorre no eixe perpendicular ao das microfibrilas da capa de parede que se está depositando, de aí que a síntese da parede e a orientación das microfibiñas de celulosa estea en directa relación co tamaño celular.
Propiedades
A parede dálle á célula rixidez e forza, o que a protexe do estrés mecánico. Permite ás plantas formar e soster a súa forma (morfoxénese). Limita a entrada de moléculas grandes que poderían ser tóxicas para a planta. Permite a creación dun ambiente osmótico estable, evitando a lise en ambientes hipotónicos e axudando a reter auga.
Rixidez da parede
Aínda que na maioría das células a parede ten bastante flexibilidade, sempre mantén unha considerable forza tensional. En realidade, a rixidez dos tecidos das plantas está posibilitado pola súa parede, pero non pola forza da parede, senón principalmente pola turxencia das células, creada pola rixidez da parede e a osmose, é dicir, están inchadas de auga e esta fai presión sobre a parede. A turxencia facilita o crecemento das células.
Nas células con parede secundaria esta acrecenta a rixidez celular. Se a parede secundaria está lignificada por impregnación con lignina nas células do xilema, o tecido convértese en madeira ríxida. Se a impregnación é de suberina convértese en cortiza. Ambos os compostos son ríxidos e impermeables.
Permeabilidade
A parede celular primaria da maioría das plantas funciona de modo ximilar a unha membrana semipermeable e permite o paso de pequenas moléculas e mesmo de pequenas proteínas, cun tamaño de exclusión estimado en 30-60 kDa. A auga e o CO2 poden atravesala. O pH é un factor moi influente no transporte de moléculas a través da parede.[2]
Interaccións da parede celular vexetal
A parede celular é o orgánulo máis externo da célula e dela dependen as interaccións entre células e entre tecidos. Igual que acontece coa matriz extracelular de animais, da parede celular das plantas depende a adhesión ao substrato, a cal é determinate no caso dalgúns elementos vexetais que son móbiles como o pole.
Por unha parte, a parede mantense en constante comunicación co interior celular; esta interacción entre a parede e o protoplasto é dinámica e transmite sinais cara ao interior da célula, que informan das condicións do ambiente extracitoplasmático. Por outra parte, desde o interior a fóra, o protoplasto regula o estado da parede en cada momento, dependendo do desenvolvemento do tecido e as condicións ambientais.
Durante o fenómeno coñecido como plasmólise, que é a separación do protoplasto vivo da parede celular por perda de auga por un efecto hiperosmótico, a interacción física entre a parede celular e o protoplasto faise evidente; cuando esta interacción física se perde a célula vólvese incapaz de responder ao ataque de patóxenos e perde a súa diferenciación celular.
Parede celular das algas
Igual que nas plantas, a parede celular das algas está composta por carbohidratos como a celulosa e glicoproteínas.[3] A presenza dalgúns polisacáridos nas paredes das algas úsase como carácter diagnóstico na taxonomía das algas. Algúns compoñentes característicos de certos grupos son:
- Polisacáridos sulfonados como a agarosa, preséntanse nas paredes de algas vermellas.
- Mananos: Forma microfibliñas na parede celular dalgunhas algas verdes dos xéneros Codium, Dasycladus, e Acetabularia entre outros. Tamén está presente na parede de algas vermellas dos xéneros Porphyra e Bangia entre outros.
- Ácido alxínico: é un polisacárido común na parede celular das algas pardas.
As algas diatomeas sintetizan as súas paredes celulares (tamén coñecidas como frústulas ou valvas) usando ácido ortosilícico, H4SiO4. O ácido polimerízase intracelularmente e despois a parede sae ao exterior para protexer a célula. É interesante que, comparadas coas membranas celulares orgánicas producidas por outros grupos, estas requiren menos enerxía (aproximadamente o 8%) para a súa síntese, o que supón un aforro para a célula,[4] e posiblemente explique as taxas de crecemento máis altas nestas algas.[5]
Parede celular dos fungos
Non todas as especies de fungos teñen paredes celulares, pero no caso de que as teñan, estas compóñense do polisacárido quitina, formado por unidades de N-acetilglicosamina, o mesmo glícido que dá dureza aos exoesqueletos dos insectos. Teñen o mesmo propósito que as paredes celulares das plantas, dar rixidez ás células para manter a súa forma e previr a lise osmótica. Tamén limita a entrada de moléculas que poden ser tóxicas para o funngo, tales como funxicidas sintéticos ou producidos por plantas. A composición, características e forma da pared celular dos fungos varía durante o seu ciclo de vida e tamén depende das condicións de crecemento.
Oomycetes é un grupo de fungos patógenos saprotróficos das plantas que teñen paredes celulares anómalas de celulosa. Ata hai pouco tempo críase que eran fungos, pero datos estruturais e moleculares[6] levaron á súa reclasificación como Heterokontophyta. Este é un grupo de protistas que inclúe a autótrofos tales como algas pardas e diatomeas.
Tamén os dictiostélidos, antes clasificados entre os fungos, e similares a amebas, que forman colonias, teñen células con paredes celulósicas nalgunhas partes da súa colonia e nas esporas.[7].
Parede celular bacteriana
- Artigo principal: Parede celular bacteriana.
A parede celular bacteriana está feita de peptidoglicano (tamén denominado mureína), que está formado por cadenas de polisacárido (formadas por unidades alternadas de N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurámico) entrecruzadas por péptidos inusuais que conteñen aminoácidos D.[8] As paredes celulares bacterianas son diferentes das paredes de plantas e fungos, feitas de celulosa e quitina, respectivamente.[9] Tamén son diferentes das paredes de Archaea, que non conteñen peptidoglicano. A parede celular é esencial para a supervivencia de moitas bacterias e o antibiótico penicilina pode matar as bacterias inhibindo un paso na síntese do peptidoglicano.[9]
Existen dous tipos distintos de parede celular nas bacterias, denominadas Gram-positiva e Gram-negativa, respectivamente. Os nomes proveñen da súa reacción á tinguidura de Gram, unha proba extensamente empregada na clasificación das especies bacterianas [10].
- Nas bacterias Gram-positivas a parede celular contén unha capa grosa de peptidoglicano xunto con ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol ou ribitol fosfato. Os ácidos teicoicos únense ao peptidoglocano ou á membrana plasmática.
- Nas bacterias Gram-negativas a capa de peptidoglicano é relativamente fina e está rodeada por unha segunda membrana lipídica exterior que contén lipopolisacáridos e lipoproteínas. A capa de peptidoglicano únese á membrana externa por medio de lipoproteínas.
A maioría das bacterias teñen unha parede celular Gram-negativa e soamente Firmicutes e Actinobacteria (coñecidas previamente como bacterias Gram-positivas de contido GC baixo e bacterias Gram-positivas de contido GC alto, respectivamente) teñen paredes Gram-positivas.[11] Estas diferenzas en estrutura poden producir diferenzas na susceptibilidade antibiótica, por exemplo, a vancomicina pode matar soamente a bacterias Gram-positivas e é ineficaz contra patóxenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae ou Pseudomonas aeruginosa.[12]
Paredes celulares das arqueas
As paredes celulares das arqueas son bastante inusuais. O peptidoglicano, que é un compoñente habitual das paredes das bacterias está ausente nas paredes das arqueas,[13] coa excepción do grupo das metanóxenas.[14] Pero mesmo nese grupo o peptidoglicano é unha forma modificada moi diferente da bacteriano.[13] Hai catro tipos de paredes celulares entre as arqueas.
Un tipo de parede arqueana está formado por pseudopeptidoglicano (tamén chamado pseudomureína). Esta parede é propia das arqueas metanóxenas, como Methanobacterium e Methanothermus.[15] A diferenza do peptidoglicano bacteriano o azucre ácido N-acetil-murámico é aquí substituído polo ácido N-Acetil-talosaminurónico,[13] e os enlaces glicosídicos son de tipo β,1-3 en vez do β,1-4. Ademais, os péptidos unidos ao polisacárido son L-aminoácidos en vez de isómeros D como en bacterias.[15]
Un segundo tipo de parede arqueana atopámolo en Methanosarcina e Halococcus. Nestes xéneros a parede está composta enteiramente por unha capa de polisacáridos, os cales poden estar sulfatados no caso de Halococcus.[15].
Un terceiro tipo de parede arqueana consta de glicoproteínas, e aparece nas hipertermófilas, Halobacterium, e algunhas metanóxenas. En Halobacterium, as proteínas da parede teñen un alto contido en aminoácidos con carácter ácido, o que lle dá á parede unha carga global negativa. A estrutura é estabilizada pola presenza de grandes cantidades do catión sodio, que neutraliza a carga.[15] Esa necesidade de sodio fai que Halobacterium só poida subsistir en condicións de alta salinidade.
Noutras arqueas, como Methanomicrobium e Desulfurococcus, a parede parece estar composta só por unha capa superficial de proteínas,[14] coñecida como capa S. As capas S son tamén relativamente comúns en bacterias, nas cales pode ser o único compoñente da parede ou unha capa externa enriba da de polisacáridos. A maioría das arqueas son Gram-negativas.[14]
Notas
- ↑ Carpita, Nicholas & Maureen McCann. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. (2000). American Society of Plant Physiologists. Rockville, Meriland. USA.
- ↑ C.Michael Hogan. 2010. Abiotic factor. Encyclopedia of Earth. eds Emily Monosson and C. Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington DC
- ↑ Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae. Botany Online
- ↑ Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179-207
- ↑ Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117-1151
- ↑ Interactions between Plants and Fungi: the Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations, P. v. Sengbusch, accessed 8 December 2006
- ↑ Raper, Kenneth B. (1984). The Dictyostelids. Princeton, NJ: Princeton University Press, 99-100. ISBN 0-691-08345-2.
- ↑ van Heijenoort J (2001). "Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan". Glycobiology (3): 25R – 36R. PMID 11320055. Parámetro descoñecido
|volumen=
ignorado (suxírese|volume=
) (Axuda) - ↑ 9,0 9,1 Koch A (2003). "Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research". Clin Microbiol Rev 16 (4): 673 – 87. PMID 14557293.
- ↑ Gram, HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. 2: 185–189. Parámetro descoñecido
|enlaceautor=
ignorado (suxírese|ligazón-autor=
) (Axuda) - ↑ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biol 3 (2): REVIEWS0003. PMID 11864374.
- ↑ Walsh F, Amyes S. "Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens.". Curr Opin Microbiol (5). PMID 15451497. Parámetro descoñecido
|año=
ignorado (suxírese|ano=
) (Axuda); Parámetro descoñecido|volumen=
ignorado (suxírese|volume=
) (Axuda); Parámetro descoñecido|páginas=
ignorado (suxírese|páxinas=
) (Axuda) - ↑ 13,0 13,1 13,2 White, David. (1995) The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes, páxinas 6, 12-21. (Oxford: Oxford University Press). ISBN 0-19-508439-X.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Howland, John L. (2000) The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life, pages 69-71. (Oxford: Oxford University Press). ISBN 0-19-511183-4.
- ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Brock, Thomas D., Michael T. Madigan, John M. Martinko, & Jack Parker. (1994) Biology of Microorganisms, 7th ed., pages 818-819, 824 (Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall). ISBN 0-13-042169-3.