Saltar ao contido

Dendrobátidos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Os dendrobátidos (Dendrobatidae) son unha familia de ras nativas de América Central e do Sur.[2] Son especies diúrnas e adoitan ter cores rechamantes. Esta viva coloración está correlacionada coa toxicidade das especies, e é un exemplo de aposematismo. Nalgunhas especies desta familia que mostran unha coloración extremadamente rechamante xunto cunha alta toxicidade, esta deriva da súa dieta de formigas, ácaros e térmites,[3][4] mentres que as especies que comen unha variedade de presas moito maior teñen coloración críptica (de ocultación) cunha cantidade mínima ou ausente de toxicidade.[3][4] Moitas especies desta familia están ameazadas debido a que as infraestruturas humanas están reducindo o seu hábitat.

Estes anfibios a miúdo chámanse "ras dardo velenosas" debido a que os pobos indíxenas de América do Sur usan as súas secrecións tóxicas para envelenar as puntas dos seus dardos de zarabatana. Tamén se lles ten chamado "ras de veleno de dardo" e "ras (punta de) frecha velenosas". Porén, quizais non merecen moito ese nome, xa que de máis de 170 especies estudadas soamente catro se documentou que se utilizasen para este mester (xa que o curare das plantas é o veleno normalmente usado polos nativos suramericanos para empezoñar os dardos) e todas as ras utilizadas son do xénero Phyllobates, que se caracteriza polo seu tamaño relativamente grande e altos niveis de toxicidade.[5][6]

Características

[editar | editar a fonte]
Dendrobates tinctorius.

A maioría das especies da familia son pequenas, ás veces de menos de 1,5 cm de lonxitude de adultos, aínda que unhas poucas medran ata os 6 cm. Pesan como media 28 g.[7] A maioría teñen vivas cores, mostrando padróns da pel aposemáticos para advertir do seu perigo a posiles predadores. As súas cores rechamantes están asociadas coa súa toxicidade e nivel de alcaloides. Por exemplo, as ras do xénero Dendrobates teñen altos niveis de alcaloides, mentres que as especies de Colostethus teñen coloración críptica e non son tóxicas.[4]

Actualmente pénsase que o aposematismo nesta familia se orixinou polo menos catro veces segundo a súa árbore filoxenética, e desde entón os dendrobátidos experimentaron grandes diverxencias –tanto interespecíficas coma intraespecíficas– na súa coloración aposemática. Isto é sorprendente dada a dependencia da frecuencia deste tipo de mecanismo de defensa.[3][8]

As ras adultas poñen os ovos en lugares húmidos, como follas ou plantas molladas, entre raíces expostas e noutros lugares. Unha vez que os ovos fan eclosión, os adultos levan nas costas os cágados dun nun, ata un lugar axeitado con auga: unha poza, ou a auga que se xuntou nas bromélidas ou outras plantas. Os cágados permanecen alí ata que sofren a metamorfose, nalgunhas especies son alimentadas con ovos non fertilizados postos a intervalos regulares pola nai.[9]

Hábitat

[editar | editar a fonte]

Son ras endémicas de ambientes húmidos da América Cenral e do Sur tropicais.[5] Viven en selvas de Bolivia, Costa Rica, Brasil, Colombia, Ecuador, Venezuela, Suriname, Güiana Francesa, Perú, Panamá, Güiana, Nicaragua e, como especies introducidas, en Hawai.[5][10]

Os seus hábitats naturais son bosques húmidos de terras baixas (subtropicais e tropicais), zonas arbustivas de montaña (subtropicais e tropicais), montañas húmidas e ríos (subtropicais e tropicais), marismas de auga doce, marismas de auga doce intermitentes, lagos e pantanos. Algunhas especies poden atoparse en praderías de terras baixas estacionalmente asolagadas ou húmidas, terras de labor, pasteiros, xardíns rurais, plantacións, sabanas húmidas e antigos bosques moi degradados. Tamén poden vivir en bosques premontanos a áreas rochosas. Os dendrobátidos tenden a vivir en ou preto do chan, mais tamén en árbores de ata 10 m de altura.[11]

Taxonomía

[editar | editar a fonte]

Estas ras están sendo moi estudadas filoxeneticamente e sofren cambios taxonómicos frecuentemente.[1] A familia Dendrobatidae actualmente contén 16 xéneros, cunhas 200 especies.[12][13]

Nome do xénero e autoridadeNome comúnEspecies
Adelphobates (Grant, et al., 2006)
3
Andinobates (Twomey, Brown, Amézquita & Mejía-Vargas, 2011)
15
Ameerega (Bauer, 1986)
30
Colostethus (Cope, 1866)
15
Dendrobates (Wagler, 1830)
5
Ectopoglossus (Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado e Rueda-Almonacid, 2017)
7
Epipedobates (Myers, 1987)
8
Excidobates (Twomey e Brown, 2008)
3
Leucostethus Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado e Rueda-Almonacid, 2017
6
Hyloxalus (Jiménez de la Espada, 1870)
60
Minyobates (Myers, 1987)
1
Oophaga (Bauer, 1994)
12
Paruwrobates (Bauer, 1994)
3
Phyllobates (Duméril e Bibron, 1841)
5
Ranitomeya (Bauer, 1986)
18
Silverstoneia (Grant, et al., 2006)
8

Morfos de cor

[editar | editar a fonte]

Algunhas especies son polimórficas e teñen varios morfos de cor orixinados recentemente hai só uns 6000 anos.[14] Por tanto, especies como Dendrobates tinctorius, Oophaga pumilio e Oophaga granulifera poden incluír morfos do debuxo da pel que se poden hibridar (as cores están baixo control polixénico, mentres que os debuxos están probablemente controlados por un só locus).[15] Estas diferentes coloracións foron historicamente identificadas de forma errada como especies separadas, e aínda hai controversia entre os taxónomos sobre a súa clasificación.[16]

A variación nos réximes de predación puido influír na evolución do polimorfismo en Oophaga granulifera,[17] mentres que a selección sexual parece que contribuíu á diferenciación entre as poboacións do arquipélago panameño de Bocas del Toro de Oophaga pumilio.[18][19][20]

Toxicidade e medicina

[editar | editar a fonte]
A pel da Epipedobates tricolor contén epibatidina,

Os mecanismos de defensa química da familia Dendrobates son o resultado de medios exóxenos.[21] Esencialmente, isto significa que a capacidade de defenderse debeuse ao consumo dunha dieta particular –neste caso, artrópodos tóxicos– dos cales absorben e reutilizan as toxinas inxeridas.[21] A secreción destes compostos químicos libérase polas glándulas granulares da ra.[21] Os compostos segregados pola familia dos dendrobátidos son alcaloides que difiren en estrutura química e grao de toxicidade.[21]

Moitas ras de veleno de dardo segregan toxinas alcaloides lipófilas como a alopumiliotoxina 267A, batracotoxina, epibatidina, histrionicotoxina e pumiliotoxina 251D a través da súa pel. Os alcaloides nas glándulas da pel serven como defensa química contra a predación, e, por tanto, poden ser activas ante posibles predadores de día. Nestas ras coñécense unhas 28 clases estruturais de alcaloides.[5][22] A especie máis tóxica da familia é Phyllobates terribilis.[23][24] Debido a isto, os animais criados en catividade non posúen niveis significativos de toxinas, xa que son mantidos con dietas que non conteñen alcaloides, a diferenza das poboacións naturais que se alimentan dos artrópodos das súas contornas. Non obstante, as ras criadas en catividade conservan a capacidade de acumularen alcaloides cando se lles volve proporcionar unha dieta alcaloidal.[25] Malia o uso de toxinas por algunhas destas ras, algúns predadores desenvolveron a capacidade de resistilas. Unha é a serpe Erythrolamprus epinephalus, que desenvolveu inmunidade ao seu veleno.[26]

Os compostos químicos extraídos da pel de Epipedobates tricolor poden ter valor medicinal. Os científicos usan este veleno para producir analxésicos.[27] Un deses compostos é un analxésico 200 veces máis potente que a morfina chamado epibatidina; porén, a dose terapéutica está moi preto da dose mortal.[28] Un derivado, o ABT-594, desenvolvido por Abbott Laboratories, recibiu o nome de Tebanicline e chegou ata os ensaios en fase II en humanos,[29] pero non continuou seu desenvolvemento debido a perigosos efectos secundarios gastrointestinais.[30] As secrecións dos dendrobátidos tamén son prometedores como relaxantes musculares, estimulantes cardíacos e supresores do apetito.[31] A máis velenosa destas ras, Phyllobates terribilis, ten suficiente toxina como media para matar de dez a vinte persoas ou uns 20.000 ratos.[32]

Ranitomeya amazonica

Aparencia conspicua

[editar | editar a fonte]

A coloración conspicua destas ras está está ademais asociada coa especialización da dieta, masa cororal, capacidade aeróbica e defensa química.[8] Esta aparencia rechamante e toxicidade poden estar relacionadas inversamente, xa que as especies polimorficas que son menos conspicuas son mais tóxicas que as máis rechamantes.[33] O custo enerxético de producir (ou acumular) toxinas e pigmentos de brillantes cores crea posibles equilibrios e compromisos entre a toxicidade e a coloracion viva,[34] e as presas con fortes defensas secundarias teñen menos que gañar desa custosa sinalización. Por tanto, predise que as poboacións de presas que son máis tóxicas manifestaan sinais menos rechamantes, opoñéndose á visión clásica de que o incremento da vistosidade sempre evoluciona cun incremento da toxicidade.[35]

Aposematismo

[editar | editar a fonte]

A toxicidade da pel evolucionou xunto coa coloración,[36] quizais precedéndoa.[3] A toxicidade puido depender dun cambio na dieta a artrópodos ricos en alcaloides,[23] que probablemente ocorreu polo menos catro veces entre os dendrobátidos.[23] O aposematismo ou a capacidade aeróbica precederon a unha maior recolección de recursos, facendo máis fácil para as ras saír e recoller formigas e ácaros necesarios para a súa especialización da dieta, ao contrario da teoría clásica do aposematismo, que asume que a toxicidade pola dieta orixínase antes da sinalización. Alternativamente, a especialización da dieta precedeu a unha maior capacidade aeróbica, e o aposematismo evolucionou para permitir aos dendrobátidos recoller recursos sen predación.[8] A mobilidade das presas podería tamén explicar o desenvolvemento inicial da sinalización aposemática. Se a presa ten características que fan que estea máis exposta aos predadores, como cando os dendrobátidos cambiaron de comortamento nocturno ao diúrno, entón tiveron máis razóns para desenvolver o aposematismo.[3] Despois do cambio, as ras tiñan maiores oportunidades ecolóxicas, causando que se orixinase a especializacion dietaria. Así, o aposematismo non é simplemente un sistema de sinalización, senón un xeito de que os organismos obteñan maior acceso aos recursos e incrementen o seu éxito reprodutor.[37]

Outros factores

[editar | editar a fonte]

O conservadurismo dietario (neofobia a longo prazo) en predadores podía facilitar a evolución da coloración de advertencia, se os predadores evitan novos morfos por un período de tempo suficientemente longo.[38] Outra posibilidade é a deriva xenética, a denominada hipótese gradual, que podería reforzar o aposematimo débil preexistente.[39]

A selección sexual pode xogar un papel na diversificación da cor e o debuxo da pel nas ras velenosas.[40][41][42][43] Ao entraren en xogo as preferencias das femias, a coloración do macho podería evolucionar rapidamente. A selección sexual está influenciada por moitas cousas. O investimento parental pode en parte aclarar a evolución da coloración en relación coa elección da femia. En Oophaga pumilio a femia proporciona coidados á descendencia durante varias semanas mentres que os machos proporcionan coidados por uns poucos días, o que implica unha forte preferencia da femia. A selección sexual incrementa a variación [fenotipo|fenotipica]] drasticamente. En poboacións de O. pumilio que prticipaban na selección sexual, o polimorfismo fenotípico era evidente.[44] A falta de dimorfismo sexual nalgunhas poboacións de dendrobátidos suxire, non obstante, que a selección sexual non é unha explicación válida.[45]

Obsérvanse solucións de compromiso funcionais no mecanismo de defensa das ras velenosas en relación á resistencia ás toxinas. As ras que conteñen epibatidina sufriron tres mutacións de aminoácidos en receptores do corpo, o que fai que a ra sexa resistente ao seu propio veleno. Nas ras produtoras de epibatidina evolucionou a resistencia ao veleno dos receptores corporais tres veces independentemente. Esta insensibilidade do sitio diana á potente toxina epibatidina en receptores de acetilcolina nicotinicos proporciona unha resistencia a toxina mentres que reduce a afinidade da unión da acetilcolina.[46]

Dieta

[editar | editar a fonte]

A dieta de Dendrobatidae é de onde obteñen os alcaloides/toxinas que se encontran na súa pel.[21] A dieta que é responsable destas características consiste principalmente en artrópodos pequenos que viven entre as follas caídas que atopan no seu hábitat xeral, normalmente formigas.[21] Porén, a súa dieta pode dividirse en dúas clases.[47] A primeira e a principal proporción da dieta dos dendrobátidos, que inclúe presas que se moven lentamente, son abundantes e son de pequeno tamaño.[47] Esta normalmente consiste en formigas, pero tamén ácaros, pequenos escaravellos e taxons menores que viven entre as follas caídas.[47] A segunda categoría de presas son máis raras de atopar e máis grandes en tamaño e adoitan ter unha alta palatabilidade e mobilidade.[47] Estas normalmente consisten en ortopteroides, larvas de lepidópteros e arañas.[47] A dieta natural dun dendrobátido depende da súa especie e da abundancia de presas no lugar onde vive, entre outros factores.[21]

Comportamento

[editar | editar a fonte]

Comportamento agresivo e territorialidade

[editar | editar a fonte]

Os machos e as femias dos dendrobátidos son territoriais e mostran un comportamento agresivo, tanto os adultos coma os cágados.[48] Son especialmente agresivos defendendo as áreas que serven ao macho como sitios para facer as súas chamadas.[48] Os machos loitan cos intrusos do seu territorio para defender os seus sitios de chamada e a súa vexetación.[48] aínda que as vocalizacións e varias exhibicións comportamentais serven como un modo de mostrar a forza ou aptitude (fitness), as disputas territoriais e loitas adoitan escalar ao combate físico e á agresión.[48] A violencia física e a agresión son especialmente comúns no período en que fan as chamadas ou cantos. Se detectan un intruso facendo chamadas no seu territorio, a ra dendrobátida macho residente intenta eliminar a competición reclamando para el o territorio e as femias que hai nel.[48] A ra residente faise notar inicialmente polas súas vocalizacións e varias exhibicións comportamentais como maneira de exercer dominancia, pero se isto non espanta o intruso, entón a ra residente diríxese ao intruso e atácao.[48] Estes encontros inmediatamente escalan a unha loita completa e ambos se botan un contra outro e agárranse polas patas.[48] De xeito similar, as femias tamén loitan a miúdo e mostran comportamentos agresivos en disputas territoriais ou por conflitos de apareamento. Tamén se observou que as femias que van a polo mesmo macho, despois de oíren a súa chamadaa, perséguense unhas a outras e loitan corpo a corpo polo macho.[49] Despois de que unha femia cortexa cun macho, é moi probable que ambos mostren un comportamento agresivo cara a calquera femia que se aproxime a ese macho.[49] Tanto machos coma femias loitan contra outros do seu mesmo sexo de maneira bastante similar.[49]

Reprodución

[editar | editar a fonte]
Estadios do desenvolvemento vital de Ranitomeya imitator.

Moitas especies de dendrobátidos son pais moi dedicados no coidado das crías. Moitas especies dos xéneros Oophaga e Ranitomeya levan os cágados que acaban de facer eclosión ao dosel arbóreo; os cágados adhírense ao moco das costas dos pais e nais. Unha vez nas partes altas das árbores da selva, os pais deposítanos en pociñas de auga que se acumulan entre as plantas epífitas, como as bromélidas. Os cágados aliméntanse de invertebrados nestas gardarías, e as súas nais incluso poden suplementar as súas dietas depositando ovos non fecundados na auga, que as cría comerán. Outras especies poñen o seus ovos no chan da selva, agochados baixo a capa de follas caídas. A fecundación é externa; a femia pon un grupo de ovos e o macho fecúndaos seguidamente, da mesma maneira que fan a maioría dos peixes. Estas ras poden a miúdo verse abrazadas fortemente, de maneira similar a como fan a maioría das ras (amplexo). Porén, neste caso, estas demostracións son en realidade loitas de apareamento territoriais. Machos e femias con frecuencia entran en disputa polo seu territorio. Os machos loitan por facerse co pousadeiro máis prominente para realizar a súa chamada de apareamento; as femias loitan polos niños máis desexables, e mesmo invaden os niños doutras femias para devorar os ovos das súas competidoras.[50]

A proporción de sexos operativa nesta familia está principalmente nesgada en favor das femias. Isto orixina algúns comportamentos característicos e trazos atopados en organismos cunha proporción de sexos desigual. En xeral, as femias son as que fan a elección á hora de aparearse. Á súa vez, os machos mostran unha coloración rechamante, son territoriais e agresivos contra outros machos. As femias seleccionan os machos baseándose na súa coloración (principalmente dorsal), localización do pousadeiro desde o que fan as chamadas e territorio.[14]

Comportamento de apareamento

[editar | editar a fonte]

As observacións realizadas suxiren que os machos fan a súa chamada matutina entre as 6:30 am e as 11:30 am horas.[48] Os machos xeralmente están situados a un metro sobre o chan sobre troncos, talos ou troncos caídos de árbores para que a súa chamada viaxe máis lonxe e para que poidan ser vistos polas posibles parellas.[48] As chamadas envíanse cara aos ríos ou regatos onde están situadas as femias.[48] Despois de recibiren a chamada, a femia vai na procura do macho e finalmente se producirá a posta de ovos e a fecundación.[48] Esta fecundación non se realiza mediante un amplexo.[48] Unha vez que macho e femia se xuntan, normalmente a femia inicia un cortexo.[49] A femia acariña, e sobe enriba do macho nun cortexo táctil e son con diferenza o sexo máis activo.[49] A duración do cortexo nestas ras é longa e as femias poden de cando en vez rexeitar os machos, mesmo despois dun día enteiro de persecución activa.[51] Na maioría dos casos, os machos elixen o sitio de oviposición e dirixen as femias alí.[48] Nalgunha especie, como Oophaga pumilio (tamén chamada Dendrobates pumilio), úsanse tamén pistas visuais baixo alta intensidade de luz para identificar individuos da mesma poboación.[51] Diferentes especies usan diferentes pistas nesta identificación durante o apareamento e cortexo.

Comportamento postapareamento

[editar | editar a fonte]

Normalmente en moitas especies a maior porción de investimento parental faina o sexo feminino, mentres que os machos fan unha parte moito menor.[49] Porén, estudouse que na familia dos dendrobátidos moitas das especies mostran un papel sexual invertido no cal a femias compiten por un número limitado de machos que hai, e os machos son os que elixen e, nese caso, o seu investimento parental é moito maior que o das femias.[49] Esta teoría tamén di que a femia normalmente produce ovos a un ritmo moito maior do que os machos poden atender, o cal causa que algúns machos se fagan non receptivos.[49] Os dendrobátidos tamén mostran un comportamento descrito pola hipótese da calidade parental. Esta consiste en que as femias que se aparean cos machos tratan de asegurarse de que o macho se aparea co menor número de femias que sexa posible para que o seu número de descendentes sexa limitado, e así cada individuo da súa descendencia poida recibir unha maior porción de coidados, atención e recursos.[49] Con todo, isto crea unha interesante dinámica de equilibrio, xa que hai un número limitado de machos dispoñibles, e con moitas femias competindo por eles para cortexalos isto fai difícil limitar o número de femias coas que se aparea un macho. Mentres que en moitas especies animais a competición é ao contrario, xa que se produce fundamentalmente entre machos, nos dendrobátidos ocorre o oposto e as femias parecen ter unha maior competición entre elas polos machos. As femias mesmo poden tomar medidas drásticas e recorrer a destruír os ovos doutras femias para asegurárense que o macho co cal se aparea é receptivo e asustar ao macho para que non se aparee con outras femias.[49]

Comportamento dos cágados

[editar | editar a fonte]

Estas ras coñécense polo seu comportamento aagresivo e predador. Cando son cágados, os individuos do xénero Dendrobates mostran algunhas tendencias caníbales únicas, xunto con moitas outras formas de comportamento predador.[52] Os cágados de Dendrobates que comen tres ou máis cágados da súa especie e/ou larvas relativamente grandes do mosquito Trichoprosopon digitatum, común no seu ambiente, teñen unha taxa de crecemento moito maior e normalmente unha vida mais longa.[52] As razóns deste comportamento poderían ser que a predación e agresión foi seleccionada favorablemente por algunhas razóns. Unha razón é eliminar predadores, outra é que isto serve como fonte de alimento en hábitats nos que hai poucos recursos. Esta predación puido evoluciar co tempo e levou ao canibalismo como outra forma de comportamento predador que beneficiaría a supervivencia dos individuos.[52] Porén, sinalouse unha observación dunha característica xeral dos cágados de Dendrobates, incluíndo os de D. arboreus, D. granuliferus, D. lehmanni, D. occultator, D. pumilio, D. speciosus, e moitos outras especies de Dendrobates, que consiste en que teñen unhas pezas bucais reducidas a medida que os cágados novos limitan o seu consumo normalmente só a ovos non fecundados.[52]

Coidados en catividade

[editar | editar a fonte]
Femia de D. auratus en catividade.

Todas as especies de dendrobátidos son de orixe neotropical. Os espécimes capturados na natureza poden mater a súa toxicidade durante un certo tempo (xa que a obteñen por unha forma de bioacumulación), así que debe terse o debido coidado cando hai que manexalos.[53] Aínda que o estudo científico da duración da vida destas ras é escaso, as frecuencias de reetiquetado de exemplares indican que pode ser dun a tres anos na natureza.[54] No entanto, estas ras normalmente viven moito máis en catividade, e hai informes de mesmo 25 anos de vida. Estes informes con valores tan altos parecen cuestionables, xa que moitas das especies máis grandes tardan un ou máis en madurar e algunhas especies de Phyllobates poden tardar máis de dous anos. Comen pequenos invertebrados.

En catividade, a maioría das especies prosperan onde a humnidade se mantén constante do 80 ao 100 % e onde a temperaatura é de arredor de 22-27 °C durante o día e non inferior a 16-18 °C pola noite. Algunhas especies toleran temperaaturas menores que outras.[Cómpre referencia]

Estado de conservación

[editar | editar a fonte]

Moitas especies de dendrobátidos están sufrindo recentemente pola perda de hábitat, por doenzas como a quitridiomicose e pola recolección para o comercio de mascotas.[55][56][57] Algunhas como resultado están na lista de especies ameazadas ou en perigo.[58] Os zoos trataron de contrarrestar o perigo das doenzas tratando as ras en catividade cun axente antifúnxico que se usa para curar o pé de atleta en humanos.[59]

Ameazas

[editar | editar a fonte]

Parasitos

[editar | editar a fonte]

Estas ras sofren de infestcións de parasitos que van desde helmintos a protozoos.[60]

Doenzas

[editar | editar a fonte]

Poden padecer a quitridiomicose, que é unha doenza mortal causada polo fungo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Esta infección observouse en ras dos xéneros Colostethus e Dendrobates.[61][62]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. 1 2 Grant, T.; Frost, D. R.; Caldwell, J. P.; Gagliardo, R.; Haddad, C. F. B.; Kok, P. J. R.; Means, D. B.; Noonan, B. P.; Schargel, W. E.; Wheeler, W. C. (2006). "Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History 299 (299): 1–262. doi:10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. hdl:2246/5803. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2007-02-21. Consultado o 2006-10-30.
  2. ↑ Ford, L.; Cannatella, D. (1993). "The Major Clades of Frogs" (PDF). Herpetological Monographs. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2012-01-23. Consultado o 2015-11-15.
  3. 1 2 3 4 5 Santos, J. C.; L. A. Coloma; D. C. Cannatella (2003). "Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs". PNAS 100 (22): 12792–12797. PMC 240697. PMID 14555763. doi:10.1073/pnas.2133521100.
  4. 1 2 3 Caldwell, J. P. (1996). "The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (family Dendrobatidae)". Journal of Zoology 240: 75–101. doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  5. 1 2 3 4 "AmphibiaWeb – Dendrobatidae". AmphibiaWeb. Arquivado dende o orixinal o 2011-08-10. Consultado o 2008-10-10.
  6. ↑ Heying, H. (2003). "Dendrobatidae". Animal Diversity Web. Arquivado dende o orixinal o 2011-02-12. Consultado o 2008-09-18.
  7. ↑ National Geographic Society. "Poison Dart Frog". National Geographic. Arquivado dende o orixinal o 11 de febreiro de 2010.
  8. 1 2 3 Santos, J. C.; D. C. Cannatella (2011). "Phenotypic integration emerges from aposematism and scale in poison frogs". PNAS 108 (15): 6175–6180. Bibcode:2011PNAS..108.6175S. PMC 3076872. PMID 21444790. doi:10.1073/pnas.1010952108.
  9. ↑ Zweifel, Robert G. (1998). Cogger, H. G.; Zweifel, R. G., eds. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. pp. 95–97. ISBN 978-0-12-178560-4.
  10. ↑ "Poison Dart Frogs in Hawaii". Explore Biodiversity. Arquivado dende o orixinal o 2016-09-13. Consultado o 2008-10-21.
  11. ↑ Hurme, Kristiina; Gonzalez, Kittzie; Halvorsen, Mark; Foster, Bruce; Moore, Don (2003). "Environmental Enrichment for Dendrobatid Frogs". Journal of Applied Animal Welfare Science 6 (4): 285–299. PMID 14965783. doi:10.1207/s15327604jaws0604_3.
  12. ↑ "Amphibian Species of the World". The American Museum of Natural History. Arquivado dende o orixinal o 2010-04-11. Consultado o 2019-11-11.
  13. ↑ Pough, F. H.; Andrews, Robin M.; Cadle, John E.; Crump, Martha L. (2004). Herpetology. Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. p. 92. ISBN 978-0-13-100849-6.
  14. 1 2 Summers, K.; Symula, R; Clough, M.; Cronin, T. (Nov 1999). "Visual mate choice in poison frogs". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 266 (1434): 2141–5. PMC 1690338. PMID 10649631. doi:10.1098/rspb.1999.0900.
  15. ↑ Summers, K.; Cronin T. W.; Kennedy T. (2004). "Cross-breeding of distinct color morphs of the strawberry poison frog (Dendrobates pumilio) from the Bocas del Toro Archipelago, Panama". Journal of Herpetology 38 (1): 1–8. doi:10.1670/51-03A.
  16. ↑ Kok, P. J. R.; MacCulloch, R. D.; Gaucher, P.; Poelman, E. H.; Bourne, G. R.; Lathrop, A.; Lenglet, G. L. (2006). "A new species of Colostethus (Anura, Dendrobatidae) from French Guiana with a redescription of Colostethus beebei (Noble, 1923) from its type locality" (PDF). Phyllomedusa 5 (1): 43–66. doi:10.11606/issn.2316-9079.v5i1p43-66. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2009-02-26. Consultado o 2008-10-23.
  17. ↑ Wang, I. J. (2011). "Inversely related aposematic traits: reduced conspicuousness evolves with increased toxicity in a polymorphic poison-dart frog". Evolution 65 (6): 1637–1649. PMID 21644954. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01257.x.
  18. ↑ Maan, M. E.; M. E. Cummings (2008). "female preferences for aposematic signal components in a polymorphic poison frog". Evolution 62 (9): 2234–2345. PMID 18616568. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00454.x.
  19. ↑ Reynolds, R. G.; B. M. Fitzpatrick (2007). "Assortative mating in poison-dart frogs based on an ecologically important trait". Evolution 61 (9): 2253–2259. PMID 17767594. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00174.x.
  20. ↑ Tazzyman, I. J.; Y. Iwassa (2010). "Sexual selection can increase the effect of random genetic drift – a quantitative genetic model of polymorphism in Oophaga pumilio, the strawberry poison-dart frog". Evolution 64 (6): 1719–1728. PMID 20015236. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 Darst, Catherine R.; Menéndez-Guerrero, Pablo A.; Coloma, Luis A.; Cannatella, David C. (2005). Pagel, Mark, ed. "Evolution of Dietary Specialization and Chemical Defense in Poison Frogs (Dendrobatidae): A Comparative Analysis". The American Naturalist (University of Chicago Press) 165 (1): 56–69. Bibcode:2005ANat..165...56D. PMID 15729640. doi:10.1086/426599. Arquivado dende o orixinal o 2022-12-31. Consultado o 2022-12-31.
  22. ↑ Cannatella, David (1995). "Dendrobatidae. Poison-arrow frogs, Dart-poison frogs, Poison-dart frogs". The Tree of Life Project. Arquivado dende o orixinal o 2008-12-05. Consultado o 2008-10-23.
  23. 1 2 3 Darst, Catherine R.; Menéndez-Guerrero, Pablo A.; Coloma, Luis A.; Cannatella, David C. (2005). "Evolution of dietary specialization and chemical defense in poison frogs (Dendrobatidae): a comparative analysis". The American Naturalist 165 (1): 56–69. Bibcode:2005ANat..165...56D. PMID 15729640. doi:10.1086/426599.
  24. ↑ Daly, John W.; Gusovsky, Fabian; Myers, Charles W.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi (1994). "First occurrence of tetrodotoxin in a dendrobatid frog (Colostethus inguinalis), with further reports for the bufonid genus Atelopus". Toxicon 32 (3): 279–285. Bibcode:1994Txcn...32..279D. PMID 8016850. doi:10.1016/0041-0101(94)90081-7.
  25. ↑ Saporito, R.; Donnelly, M.; Norton, R.; Garraffo, H.; Spande, T.; Daly, J. (2007). "Oribatid mites as a major dietary source for alkaloids in poison frogs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (21): 8885–8890. Bibcode:2007PNAS..104.8885S. PMC 1885597. PMID 17502597. doi:10.1073/pnas.0702851104.
  26. ↑ Myers, C. W.; Daly, J. W.; Malkin, B. (1978). "A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by the Emberá Indians of western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning". Bulletin of the American Museum of Natural History 161 (2): 307–365 + color pls. 1–2. hdl:2246/1286.
  27. ↑ Emsley, John (30 de maio de 1992). "Science: Potent painkiller from poisonous frog". New Scientist. Arquivado dende o orixinal o 7 de abril de 2010.
  28. ↑ Prince, R. J.; Sine, S. M. (2008). "Epibatidine activates muscle acetylcholine receptors with unique site selectivity". Biophysical Journal 75 (4): 1817–1827. PMC 1299853. PMID 9746523. doi:10.1016/S0006-3495(98)77623-4.
  29. ↑ Decker, M.; Meyer, M.; Sullivan, J. (2001). "The therapeutic potential of nicotinic acetylcholine receptor agonists for pain control". Expert Opinion on Investigational Drugs 10 (10): 1819–1830. PMID 11772288. doi:10.1517/13543784.10.10.1819.
  30. ↑ Meyer, Michael D. (2006). "Neuronal nicotinic acetylcholine receptors as a target for the treatment of neuropathic pain". Drug Development Research 67 (4): 355–359. doi:10.1002/ddr.20099.
  31. ↑ "San Diego Zoo's Animal Bytes: Poison Frog". Zoological Society of San Diego. Arquivado dende o orixinal o 2008-10-06. Consultado o 2008-10-10.
  32. ↑ "Golden Poison Frog | AMNH". American Museum of Natural History (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 2022-11-16. Consultado o 2022-11-16.
  33. ↑ Wang, I.; H. B. Shaffer (2008). "Rapid Color Evolution in an Aposematic Species: A Phylogenetic Analysis of Color Variation in the Strikingly Polymorphic Strawberry Poison-Dart Frog". Evolution 62 (11): 2742–2759. PMID 18764916. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x.
  34. ↑ Speed, I.; M. A. Brockhurst; G. D. Ruxton (2010). "The dual benefits of aposematism: Predator avoidance and enhanced resource collection". Evolution 64 (6): 1622–1633. PMID 20050915. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x.
  35. ↑ Speed, I.; G. D. Ruxton; J. D. Blount; P. A. Stephens (2010). "Diversification of honest signals in a predator-prey system". Ecology Letters 13 (6): 744–753. Bibcode:2010EcolL..13..744S. PMID 20597158. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01469.x. Arquivado dende o orixinal o 2025-08-03. Consultado o 2025-07-28.
  36. ↑ Summers, K.; Clough, M. (2000). "The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae)". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (11): 6227–6232. PMC 33450. PMID 11353830. doi:10.1073/pnas.101134898.
  37. ↑ Summers, K. (2003). "Convergent evolution of bright coloration and toxicity in frogs". PNAS 100 (22): 12533–12534. Bibcode:2003PNAS..10012533S. PMC 240648. PMID 14569014. doi:10.1073/pnas.2335928100.
  38. ↑ Marples, N. M.; Kelly, D. J.; Thomas, R. J. (2005). "Perspective: The evolution of warning coloration is not paradoxical". Evolution 59 (5): 933–940. PMID 16136793. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x.
  39. ↑ Lindström, L.; Alatalo, Rauno V.; Mappes, Johanna; Riipi, Marianna; Vertainen, Laura (1999). "Can aposematic signals evolve by gradual change?" (PDF). Nature 397 (6716): 249–251. Bibcode:1999Natur.397..249L. doi:10.1038/16692. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2014-05-03. Consultado o 2013-07-26.
  40. ↑ Mann, M.E.; Cummings, M. E. (2009). "Sexual dimorphism and directional sexual selection on aposematic signals in a poison frog". PNAS 106 (45): 19072–19077. Bibcode:2009PNAS..10619072M. PMC 2776464. PMID 19858491. doi:10.1073/pnas.0903327106.
  41. ↑ Summers, K.; L. Bermingham; S. Weigt; S. McCafferty; L. Dahlstrom (1997). "Phenotypic and genetic divergence in three species of dart-poison frogs with contrasting parental behavior". The Journal of Heredity 88 (1): 8–13. PMID 9048443. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065.
  42. ↑ Rudh, A.; B. Rogell; J. Hoglund (2007). "Non-gradual variation in color morphs of the strawberry poison frog Dendrobates pumilio: genetic and geographical isolation suggest a role for selection in maintaining polymorphism". Molecular Ecology 16 (20): 4282–4294. Bibcode:2007MolEc..16.4284R. PMID 17868297. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03479.x.
  43. ↑ Maan, M. E.; M. E. Cummings (2009). "Sexual dimorphism and directional selection on aposematic signals in a poison frog". PNAS 106 (45): 19072–19077. Bibcode:2009PNAS..10619072M. PMC 2776464. PMID 19858491. doi:10.1073/pnas.0903327106.
  44. ↑ Tazzyman, S.J.; Iwasa, Y. (2010). "Sexual selection can increase the effect of random genetic drift-a quantitative genetic model of polymorphism in oophaga pumilio, the strawberry poison-dart frog". Evolution 64 (6): 1719–1728. PMID 20015236. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x.
  45. ↑ Rudh, Andreas; B. Rogell; O. Håstad; A. Qvarnström (2011). "Rapid population divergence linked with co-variation between coloration and sexual display in strawberry poison frogs". Evolution 65 (5): 1271–1282. PMID 21166789. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x.
  46. ↑ Tarvin, Rebecca D.; Borghese, Cecilia M.; Sachs, Wiebke; Santos, Juan C.; Lu, Ying; O'Connell, Lauren A.; Cannatella, David C.; Harris, R. Adron; Zakon, Harold H. (2017-09-22). "Interacting amino acid replacements allow poison frogs to evolve epibatidine resistance". Science 357 (6357): 1261–1266. Bibcode:2017Sci...357.1261T. ISSN 0036-8075. PMC 5834227. PMID 28935799. doi:10.1126/science.aan5061.
  47. 1 2 3 4 5 Toft, Catherine A. (1995). "Evolution of Diet Specialization in Poison-Dart Frogs (Dendrobatidae)". Herpetologica 51 (2): 202–216. ISSN 0018-0831. JSTOR 3892588. Arquivado dende o orixinal o 2022-10-18. Consultado o 2022-10-18.
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Crump, Martha L. (1972). "Territoriality and Mating Behavior in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae)". Herpetologica 28 (3): 195–198. ISSN 0018-0831. JSTOR 3890619. Arquivado dende o orixinal o 2022-10-18. Consultado o 2022-10-18.
  49. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Summers, Kyle (1989-05-01). "Sexual selection and intra-femalecompetition in the green poison-dart frog, Dendrobates auratus". Animal Behaviour (en inglés) 37: 797–805. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/0003-3472(89)90064-X. hdl:2027.42/27957.
  50. ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  51. 1 2 Summers, Kyle; Symula, Rebecca; Clough, Mark; Cronin, Thomas (1999-11-07). "Visual mate choice in poison frogs". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 266 (1434): 2141–2145. ISSN 0962-8452. PMC 1690338. PMID 10649631. doi:10.1098/rspb.1999.0900.
  52. 1 2 3 4 Caldwell, Janalee P.; Araujo, Maria Carmozina (marzo de 1998). "Cannibalistic Interactions Resulting from Indiscriminate Predatory Behavior in Tadpoles of Poison Frogs (Anura: Dendrobatidae) 1". Biotropica (en inglés) 30 (1): 92–103. Bibcode:1998Biotr..30...92C. ISSN 0006-3606. doi:10.1111/j.1744-7429.1998.tb00372.x. Arquivado dende o orixinal o 2022-10-18. Consultado o 2022-10-18.
  53. ↑ Stefan, Lötters; Jungfer, Karl-Heinz; Henkel, Friedrich Wilhelm; Schmidt, Wolfgang (2007). Poison Frogs: Biology, Species, & Captive Husbandry. Serpent's Tale. pp. 110–136. ISBN 978-3-930612-62-8.
  54. ↑ Gray, H. M.; Nepveu, G.; Mahé, F.; Valentin, G. (2002). "Traumatic Injuries in Two Neotropical Frogs Dendrobates auratus and Physalaemus pustulosus". Journal of Herpetology 36 (1): 117–121. doi:10.1051/forest:19940309.
  55. ↑ "Red list changes highlight threats from over-exploitation". TRAFFIC. 10 de novembro de 2011. Arquivado dende o orixinal o 4 de marzo de 2016. Consultado o 8 de xuño de 2016.
  56. ↑ Pepper, Mark; Brown, Jason; Twomey, Evan (15 de xaneiro de 2007). "Smuggling". Dendrobates.org. Arquivado dende o orixinal o 6 de outubro de 2016. Consultado o 8 de xuño de 2016.
  57. ↑ Pepper, Mark; Twomey, Evan; Brown, Jason L. (Spring 2007). "The Smuggling Crisis" (PDF). Leaf Litter 1 (1): 5–7. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de outubro de 2015. Consultado o 8 de xuño de 2016.
  58. ↑ Daszak, P.; Berger, L.; Cunningham, A. A.; Hyatt, A. D.; Green, D. E.; Speare, R. (1999). "Emerging infectious diseases and amphibian population declines". Emerging Infectious Diseases 5 (6): 735–748. Bibcode:1999EIDis...5..735D. PMC 2640803. PMID 10603206. doi:10.3201/eid0506.990601.
  59. ↑ "Poison Dart Frog Fact Sheet – National Zoo| FONZ". National Zoological Park. Arquivado dende o orixinal o 2008-11-07. Consultado o 2008-10-10.
  60. ↑ Santos, Juan C.; Tarvin, Rebecca D.; O'Connell, Lauren A.; Blackburn, David C.; Coloma, Luis A. (2018-08-01). "Diversity within diversity: Parasite species richness in poison frogs assessed by transcriptomics". Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 125: 40–50. Bibcode:2018MolPE.125...40S. ISSN 1055-7903. PMID 29551526. doi:10.1016/j.ympev.2018.03.015.
  61. ↑ Martin H., Christian; Ibáñez, Roberto; Nothias, Louis-Félix; Caraballo-Rodríguez, Andrés Mauricio; Dorrestein, Pieter C.; Gutiérrez, Marcelino (outubro de 2020). "Metabolites from Microbes Isolated from the Skin of the Panamanian Rocket Frog Colostethus panamansis (Anura: Dendrobatidae)". Metabolites (en inglés) 10 (10): 406. ISSN 2218-1989. PMC 7601193. PMID 33065987. doi:10.3390/metabo10100406.
  62. ↑ Courtois, Elodie A.; Pineau, Kevin; Villette, Benoit; Schmeller, Dirk S.; Gaucher, Philippe (2012-06-18). "Population estimates of Dendrobates tinctorius (Anura: Dendrobatidae) at three sites in French Guiana and first record of chytrid infection". Phyllomedusa: Journal of Herpetology (en inglés) 11 (1): 63–70. ISSN 2316-9079. doi:10.11606/issn.2316-9079.v11i1p63-70.

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externa

[editar | editar a fonte]

Nos medios

[editar | editar a fonte]
Obtido de «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Dendrobátidos&oldid=7392220»