Colibrí

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura
Troquílidos
Rango fósil: Rupeliano-Actual
Catro colibrís de Trinidad e Tobago
Catro colibrís de Trinidad e Tobago
Clasificación científica
Reino: Animalia
Clase: Aves
Orde: Apodiformes
Familia: Trochilidae
Vigors, 1825
Subfamilias

Phaethornithinae
Trochilinae

Vídeo de colibrís alimentándose a 1500fps

Os colibrís[1] son diminutas aves do continente americano que forman a familia dos troquílidos[2] (Trochilidae). Un dos seus xéneros chámase tamén Colibri, pero colibrís úsase de forma xeral para referirse a todos os membro da familia. Están entre os paxaros máis pequenos, xa que a maioría das especies miden entre 7,5 e 13 cm, e entre eles está a ave existente máis pequena, de só 5 cm e menos de 2,5 g de peso, o Mellisuga helenae.

Ao voaren producen un son rumbante característico xerado polo batido das súas ás, que aletean a altas frecuencias audibles polos humanos. Poden voar peneirándose suspendidos quedos no aire con altas velocidades de batido alar, normalmente de 50 veces por segundo, que lles permiten tamén voar a velocidades que superan os 15 m/s (54 km/h).[3][4]

Os colibrís teñen o metabolismo máis elevado de todos os animais homeotermos.[5] Para conservar a enerxía cando escasea a comida, e de noite cando non están procurando comida, entran nun torpor, un estado similar á hibernación, no que a súa taxa metabólica se fai máis lenta ata chegar a 1/15 da súa taxa normal.[6]

Evolución[editar | editar a fonte]

Un mapa da árbore xenealóxica da familia dos colibrís reconstruído a partir de análises de 284 das 338 especies coñecidas mostra que houbo unha rápida diversificación desde hai 22 millóns de anos.[7] Os colibrís comprenden nove grandes grupos, cos nomes comúns de Topacios, Ermitáns, Mangos, Brillantes, Coquetos, Patagona, Xemas da montaña, Abellas, e Esmeraldas, que definen as súas relacións con plantas anxiospermas produtoras de néctar e o espallamento continuado das aves en novas áreas xeográficas.[7][8][9][10]

Aínda que todos os colibrís dependen do néctar das flores para subministrar enerxía ao seu alto metabolismo e o seu voo peneiránsose estático, os cambios coordinados na forma das flores e bico estimularon a formación de novas especies de colibrís e plantas. Debido a este excepcional patrón evolutivo, poden coexistir ata 140 especies de colibrís nunha rexión específica, como nos Andes.[7]

A árbore evolutiva dos colibrís mostra que houbo unha separación ancestral dos cirrios insectivoros (familia Apódidos) e o Hemiprocne (familia hemiprócnidos) hai uns 42 millóns de anos, probablemente en Eurasia.[7] Un factor evolutivo clave parece ser que foi a alteración dun receptor do gusto que lles permitiu buscar néctar.[11] Hai uns 22 millóns de anos as especies ancestrais dos actuais colibrís establecéronse en Suramérica, onde as condicións ambientais estimularon unha maior diversificación.[7]

Parece que os Andes foron un ambiente particularmente rico para a evolución dos colibrís, porque a súa diversificación ocorreu simultaneamente coa elevación desa cadea montañosa nos últimos 10 millóns de anos.[7] Os colibrís seguen en diversificación dinámica habitando rexións ecolóxicas de Suramérica, Norteamérica e o Caribe, o que indica que se amplía a súa radiación evolutiva.[7]

Dentro da mesma rexión xeográfica, os clados de colibrís coevolucionaron con clados de plantas que levan néctar, o que afectou aos mecanismos de polinización.[12][13] O mesmo é certo para os Ensifera ensifera, unha das especies morfoloxicamente máis extremas e un dos principais clados de plantas dos que se alimenta (Passiflora sección Tacsonia).[14]

Dimorfismo sexual[editar | editar a fonte]

Nos colibrís existe dimorfismo sexual en tamaño segundo a regra de Rensch,[15] no cal os machos son menores que as femias nas especies pequenas, pero son máis grandes que as femias nas especies de corpo grande.[16] O grao desta diferenza en tamaño entre sexos varía entre clados de colibrís.[16][17] Por exemplo, os do clado Mellisugini mostra un grande dimorfismo de tamaño, no que as femias son meirandes que os machos.[17] Inversamente, o clado Lophomithini mostra moi pouco dimorfismo en tamaño; os machos e femias son de tamaño similar.[17] Os dimorfismos sexuais no tamaño e forma do bico están tamén presentes entre colibrís machos e femias,[17] onde en moitos clados, as femias teñen bicos máis longos e curvados; os bicos máis curvados facilitan o acceso ao néctar de flores de corola alta.[18] En machos e femias do mesmo tamaño corporal, as femias adoitan ter bicos máis longos.[17]

As diferenzas en tamaño e no bico entre sexos evolucionaron probablemente debido a restricións impostas polo cortexo, porque as exhibicións de apareamento do colibrí macho requiren manobras aéreas complexas e son costosos en gasto de enerxía.[15] Os machos tenden a ser menores que as femias, o que lles permite conservar enerxía para buscar alimento competitivamente e participar máis frecuentemente nos cortexos.[15] Dese xeito, a selección sexual favorece machos de colibrí máis pequenos.[15]

Os colibrís femias, como adoitan ser máis grandes, requiren máis enerxía, e os seus bicos máis longos facilitan unha busca de néctar máis efectiva entre as gretas das flores de corola alta.[18] Así, as femias son mellores buscando comida, obtendo néctar e soportando as demandas enerxéticas do seu maior tamaño corporal.[18] A selección direccional favorece así os colibrís máis grandes na obtención de alimento.[16]

Outra causa evolutiva deste dimorfismo sexual no bico é que o que o impulsa son as forzas selectivas da competición polo néctar entre os sexos de cada especie.[17] Dependendo de cal sexo sexa o que mantén o territorio nas especies, é vantaxoso no outro sexo ten un peteiro máis longo e poder alimentarse nunha gran variedade de flores, diminuíndo a competición intraespecífica.[18] Por exemplo, en especies de colibrís nas que os machos teñen bicos máis longos, os machos non manteñen un territorio específico e teñen un sistema de apareamento tipo lek.[18] En especies nas que os machos teñen bicos máis curtos que as femias, os machos defenden os seus recursos e, por tanto, as femias deben ter un bico máis longo para alimentarse dunha variedade máis ampla de flores.[18]

Nos machos que chegan á madurez dunha especie, Phaethornis longirostris, parece que evolucionou na punta do seu bico unha arma parecida a unha daga como un trazo de dimorfismo sexual secundario para defender as áreas de apareamento.[19]

Coevolución con flores ornitófilas[editar | editar a fonte]

Eulampis jugularis alimentándose nunha flor.

Os colibrís son nectarívoros especializados[20] e están ligados a plantas con flores ornitófilas das cales se alimentan. Algunhas especies, especialmente as que teñen formas do bico pouco comúns, como o Ensifera ensifera e os do xénero Eutoxeres, coevolucionaron cun pequeno número de especies florais. O Mellisuga helenae (a ave máis pequena coñecida) evolucionou cara ao ananismo probablemente porque tiña que competir cos colibrís de bico longo tomando vantaxe de alimentarse de néctar de flores especializadas, o que levou a estes colibrís a competir máis exitosamente cos insectos que se alimentan de flores.[21][22]

Moitas plantas polinizadas polos colibrís producen flores con tons vermellos, laranxas, e rosas, aínda que as aves toman o néctar de flores doutras cores tamén. Os colibrís poden ver as lonxitudes de onda correspondentes á luz ultravioleta próxima, pero as flores polinizadas por colibrís non reflicten esas lonxitudes de onda tanto coma o fan as flores polinizadas por insectos. Este estreito espectro de cor pode facer que as flores polinizadas por colibrís pasen relativamente desapercibidas para a maioría dos insectos, reducindo así o roubo de néctar por parte destes.[23][24] As flores polinizadas por colibrís producen tamén un néctar relativamente pouco concentrado (como media co 25% de azucres) no que hai unha alta proporción de sacarosa, mentres que as flores polinizadas por insectos normalmente producen néctares máis concentrados nos que predomina a frutosa e glicosa.[25]

Sistemática[editar | editar a fonte]

Ilustración do libro de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (1899), mostrando diversos colibrís

Na taxonomía tradicional, os colibrís situábanse na orde Apodiformes, que tamén contén os cirrios. Porén, algúns taxónomos separáronos colocándoos nunha orde propia chamada Trochiliformes. Os ósos das ás dos colibrís son ocos e fráxiles, facendo difícil a súa fosilización e deixando a súa historia evolutiva pouco documentada. Aínda que os científicos teorizan que os colibrís se orixinaron en Suramérica, onde a diversidade de especies é maior, os posibles antepasados dos actuais colibrís puideron ter vivido en partes de Europa que agora son o sur de Rusia.[26]

Describíronse entre 325 e 340 especies de colibrís, dependendo do punto de vista taxonómico, divididas en dúas subfamilias: os ermitáns (subfamilia Phaethornithinae, con 34 especies en seis xéneros), e os colibrís típicos (subfamilia Trochilinae, todos os demais). Porén, análises filoxenéticas recentes suxiren que esta división é algo inexacta e que, en realidade, hai nove clados maiores de colibrís: o grupo dos topacios e xacobinos, o dos ermitáns, os mangos, os coquetos, os brillantes, os colibrís xigantes (Patagona gigas), os xemas da montaña, os abellas, e os esmeraldas.[8] Os topacios e xacobinos combinados son o grupo que se separou antes do resto. A familia dos colibrís é a segunda en abundancia de especies distintas de todas as familias de aves (despois dos Tyrannidae).

Os colibrís fósiles coñécense desde o Plistoceno de Brasil e as Bahamas; porén, ningún foi aínda descrito cientificamente, e coñécense fósiles e subfosiles dunhas poucas especies existentes. Ata recentemente, os fósiles máis vellos non foron identificados con seguridade como de colibrís.

En 2004, o Dr. Gerald Mayr do Museo Senckenberg de Frankfurt am Main identificou dous fósiles de colibrís de 30 millóns de anos de antigüidade.[27] Os fósiles desta primitiva especie de colibrí, chamada Eurotrochilus inexpectatus ("colibrí europeo inesperado"), estaban gardados nunha gabeta dun museo en Stuttgart; foron atopados nun pozo de arxila en Wiesloch–Frauenweiler, sur de Heidelberg, Alemaña, e dado que se asumía que os colibrís nunca viviran fóra de América, non se consideraran colibrís ata que Mayr os examinou con detalle.

Atopáronse fósiles de aves que non se asignan claramente a colibrís ou á familia extinta relacionada dos Jungornithidae, no pozo de Messel e no Cáucaso, que datan de hai entre 40 e 35 millóns de anos; isto indica que a separación entre estas dúas liñaxes ocorreu nesa data. As áreas nas que se atoparon estes fósiles temperáns tiñan daquela un clima bastante similar ao do norte do Caribe ou sur de China. O maior enigma que queda por resolver actualmente é explicar que ocorreu cos colibrís nos aproximadamente 25 millóns de anos que van desde o primitivo Eurotrochilus ata os fósiles modernos. As extraordinarias adaptacións morfolóxicas, o decrecemento en tamaño, a dispersión por América e a extinción en Eurasia ocorreron todos durante ese período de tempo. Os resultados de hibridacións ADN-ADN [28] indican que a principal radiación de colibrís suramericanos tivo lugar polo menos parcialmente no Mioceno, hai uns 12 ou 13 millóns de anos, durante a elevación da parte norte dos Andes.

En 2013, desenterrouse un fósil de hai 50 millóns de anos en Wyoming que se considerou predecesor tanto dos colibrís coma dos cirrios, grupos que despois diverxerían.[29]

Lista de xéneros[editar | editar a fonte]

Características especializadas e metabolismo[editar | editar a fonte]

Visión[editar | editar a fonte]

Durante a súa evolución os colibrís adaptáronse ás necesidades de navegación do procesamento visual mentres están en voo rápido ou peneirándose estáticos mediante o desenvolvemento dun conxunto excepcionalmente denso de neuronas retinianas que incrementan a resolución espacial nos campos visuais lateral e frontal.[30] Os estudos morfolóxicos mostraron que presentan hipertrofia neuronal, que en termos relativos é a maior entre as aves, na rexión cerebral chamada núcleo lentiforme pretectal do mesencéfalo responsable de reafinar o procesamento visual dinámico mentres se peneiran no aire.[31] Os colibrís son moi sensibles aos estímulos nos seus campos visuais, respondendo mesmo a pequenos movementos en calquera dirección reorientándose eles mesmos en voo.[32] A sensibilidade visual dos colibrís permítelles voar peneirándose queedos sobre un lugar mentres están en contornas naturais complexas e dinámicas.[32]

Metabolismo[editar | editar a fonte]

Coa excepción dos insectos, os colibrís cando están en voo teñen o metablismo máis alto de todos os animais, unha necesidade para fornecer enerxía para o batido rápido das ás durante o voo peneirándose estático e o voo rápido cara adiante.[5][33] A súa frecuencia cardíaca pode chegar a ser de 1 260 latexos por minuto, unha frecuencia que foi medida nun Lampornis clemenciae que tiña un ritmo respiratorio de 250 respiracións por minuto, incluso descansando.[34][35] Durante o voo, o consumo de oxíxeno por gramo de tecido muscular nun colibrí é unhas 10 veces maior que a medida en atletas humanos de elite.[5]

Os colibrís son peculiares entre os vertebrados pola súa capacidade de facer un uso rápido dos azucres inxeridos para proporcionar enerxía ao seu costoso voo peneirándose fixos sobre un lugar,[36] obtendo ata o 100% das súas necesidades metabólicas cos azucres que beben (en comparación, nos atletas humanos é arredor do 30%). Os colibrís poden usar azucres acabados de inxerir para soster o seu voo peneirándose nun lapso entre 30 e 45 minutos do seu consumo.[37][38] Estes datos suxiren que os colibrís poden oxidar azucres nos músculos do voo a velocidades o suficientemente altas como para satisfacer as súas demandas metabólicas extremas. Ao dependeren dos azucres acabados de inxerir para soster o seu voo, os colibrís poden conservar as súas limitadas reservas de graxa para pasar o seu período de xexún nocturno ou para os voos migratorios.[37]

Os estudos dos metabolismos dos colibrís son relevantes para saber como un Archilochus colubris en migración pode cruzar os 800 km do golfo de México nun voo continuo sen parar.[35] Este colibrí, igual que outras aves que se preparan para migrar, almacena graxa como reserva de combustible, aumentando o seu peso ata no 100%, incrementando así o seu tempo de voo potencial sobre mar aberto.[35][39]

Función renal[editar | editar a fonte]

O rango dinámico das taxas metabólicas dos colibrís[40] require un rango dinámico paralelo na función renal.[41] Durante un día de consumo de néctar cun consumo de auga correspondente elevado que pode equivaler a cinco veces o peso corporal por día, os riles dos colibrís procesan a auga por medio da taxa de filtración glomerular renal en cantidades proporcionais á auga consumida, evitando así a sobrehidratación.[41][42] Durante os breves períodos de privación de auga, como durante o torpor nocturno, a taxa de filtración glomerular decrece, conservando a auga corporal.[41][42]

Os riles dos colibrís teñen tamén unha capacidade extraordinaria de controlar os niveis de electrólitos despois de consumir néctares con altas cantidades de sodio e cloruro ou de ningunha, o que indica que o ril e as estruturas glomerulares deben estar moi especializadas para responder ás variacións na cantidade e calidade dos minerais do néctar.[43] Os estudos morfolóxicos feitos nos riles da especie Calypte anna mostraron que tiñan adaptacións como unha alta densidade de capilares en estreita proximidade aos nefróns, o que permite unha regulación precisa da auga e dos eléctrólitos corporais.[42][44]

Estabilidade do voo[editar | editar a fonte]

Durante condicións de fluxo de aire turbulento creadas experimentalmente nun túnel de vento, os colibrís adoptan unha posición da cabeza e orientación estables cando se peneiran en posición fixa para alimentarse. Cando os refachos de vento son laterais, os colibrís compénsano ao incrementar a amplitude dos ángulos planos dos seus batidos de ás e variando a orientación e ampliación da área superficial conxunta das plumas da cola ao darlles forma de abano.[45] Mentres están voando peneirándose sobre unha posición fixa, o sistema visual do colibrí pode separar o movemento aparente causado polo movemento do propio colibrí dos movementos causados por forzas externas, como un predador que se aproxima.[32] Na natureza, na que son moi comúns os movementos no fondo moi complexos, os colibrís son capaces de voar peneirándose con precisión fixos sobre un lugar grazas á coordinación rápida da visión coa posición corporal.[32]

Aprendizaxe vocal e cantos[editar | editar a fonte]

Os cantos dos colibrís consisten en píos, chíos, asubíos e zumbidos,[46] e orixínanse en polo menos sete núcleos especializados do prosencéfalo.[47][48] Nun estudo de expresión xenética, demostrouse que estes núcleos permiten a aprendizaxe vocal (capacidade de adquirir vocalizacións por imitación), un raro trazo que só aparece noutros dous grupos de aves (papagaios e Passeri) e uns poucos grupos de mamíferos (entre os que están os humanos, cetáceos e morcegos).[47] Nos pasados 65 millóns de anos, só nos colibrís, papagaios e Passeri entre 23 ordes de aves puideron evolucionar independentemente sete estruturas prosencefálicas similares para o canto e a aprendizaxe vocal, o que indica que a evolución destas estruturas está baixo unha forte restrición epixenética posiblemente derivada dun antepasado común.[47]

O canto do Lampornis clemenciae difire do canto típico dos oscines no seu amplo rango de frecuencias, que vai de 1,8 kHz a aproximadamente 30 kHz.[49] Tamén produce vocalizacións ultrasónicas, que non funcionan na comunicación.[49] Como os Lampornis clemenciae a miúdo alternan o canto coa captura de pequenos insectos voadores, é posible que os clics ultrasónicos producidos durante o canto alteren os patróns de voo dos insectos, facendo que os insectos sexan máis vulnerables á predación.[49]

Torpor[editar | editar a fonte]

O metabolismo do colibrí pode facerse máis lento de noite ou en calquera momento cando o alimento non está facilmente dispoñible: os paxaros entran nun estado similar á hibernación de sono profundo denominado torpor) para impedir que as reservas de enerxía caian ata un nivel crítico. Durante o torpor nocturno, a temperatura corporal cae de 40 a 18 °C,[50] e as frecuencias cardíacas e respiratoria diminúen drasticamente (a cardíaca ata valores de 50 a 180 latexos por minuto cando de día é superior a 1 000).[51]

Durante o torpor, para impedir a deshidratación, a filtración glomerular cesa, conservando compostos necesarios como a glicosa, auga e nutrientes.[41] Ademais, a masa corporal diminúe durante o torpor nocturno nuns 0,04 g por hora, totalizando un 10% de perda de peso cada noite.[41] A hormona circulante corticosterona é un dos sinais que controla o torpor.[52]

A utilización e duración do torpor varía entre as distintas especies de colibrís e son afectados polo feito de que un paxaro dominante teña que defender o seu territorio, e os paxaros subordinados non territoriais teñen períodos máis longos de torpor.[53]

Duración da vida[editar | editar a fonte]

Os colibrís teñen unha duración da vida longa para seren uns organismos cun metabolismo tan rápido. Aínda que moitos morren durante o seu primeiro ano de vida, especialmente no período vulnerable entre a eclosión e o emplumado, aqueles que sobreviven poden ás veces vivir unha década ou máis.[54] Nas especies norteamericanas máis coñecidas, a duración media da vida é probablemente de 3 a 5 anos.[54] En comparación, as musarañas menores, que están entre os mamíferos de menor tamaño, raramente viven máis de dous anos.[55] A vida máis longa rexistrada na natureza foi a dunha femia de Selasphorus platycercus que fora anelada cando xa era adulta de polo menos un ano de idade, e foi recapturada 11 anos despois, polo que como mínimo tiña 12 anos.[56] Outros récords de lonxevidade en colibrís anelados son unha idade mínima estimada de 10 anos e 1 mes para unha femia de Archilochus alexandri similar en tamaño ao Selasphorus platycercus, e polo menos de 11 anos e 2 meses no moito máis grande Amazilia yucatanensis.[57]

Reprodución[editar | editar a fonte]

Ignórase moito sobre os comportamentos reprodutores dos colibrís. Suponse que o comportamento do Calypte anna pode ser representativo polo menos das especies de Norteamérica. Nesta especie a femia é a encargada de construír o niño e cría ela soa os pitiños; mentres que o macho trata de seducir outras femias.[58] A maioría das especies constrúen un niño con forma de copa nunha rama de árbore ou de arbusto,[59] ou en cactos. O tamaño do niño é variable e depende da especie e vai desde un niño do tamaño de media casca de noz ata de varios centímetros de diámetro.[58][60] Moitas especies de colibrís usan seda de araña e liques para unir o material vexetal co que constrúen o niño e asegurar a súa estrutura.[59][61] As propiedades exclusivas da seda permiten que o niño se estire a medida que medran as crías.[59][60]

Xeralmente poñen dous ovos,[59][61] que malia seren os ovos máis pequenos de todas as aves, son relativamene grandes para o tamaño do colibrí.[60] A incubación dura de 14 a 23 días [61] segundo a especie, temperatura ambiental e a atención prestada pola femia.[58] Certos Phaethornithinae poñen nos niños doutras femias[62]. Os pitiños nacen cegos e nus, con só dúas liñas de plumas minúsculas no dorso. A nai alimenta as crías con pequenos artrópodos regurxitando a comida dentro da gorxa da cría.[58][60] Esta alimentación con insectos dura un período de 7 a 12 días, ata que poden controlar a súa temperatura, e seguidamente aliméntanos outros 18 a 25 días despois de que abandonaron o niño [62]

Cor das plumas[editar | editar a fonte]

O Calypte anna coa súa cabeza e gorxa iridescentes.

Moitos machos de colibrí teñen unha plumaxe de cores rechamantes e variados, que utilizan no cortexo e na competición territorial.[63] As cores orixínanse pola pigmentación das plumas e polo efecto creado polas plaquiñas similares a prismas das capas superiores das plumas da cabeza, gorxa, peito, dorso e ás.[64] Cando a luz solar incide nestas plaquiñas, reflicte lonxitudes de onda que o observador percibe con diferentes graos de intensidade,[64] xa que a estrutura da pluma actúa como unha rede de difracción.[64] As cores iridescentes dos colibrís orixínanse, pois, pola combinación de refracción e pigmentación, xa que as propias estruturas de difracción están feitas de melanina, que é un pigmento,[63] e poden estar tamén coloreadas por pigmentos carotenoides rechamantes, ademais das cores máis apagadas negras, marróns ou grises debidas á melanina.[64]

Simplemente ao cambiar de posición certas rexións do corpo cambian instantaneamente de cor desde, por exemplo, un vermello brillante a un verde rechamante.[64] Nas exhibicións de cortexo, por exemplo, os machos de Calypte anna orientan os seus corpos e plumas cara ao sol para potenciar o efecto da iridescencia da plumaxe para interesar ás femias.[65]

Un estudo sobre o Calypte anna encontrou que a proteína da dieta era un factor influínte na cor das plumas, xa que as aves que reciben máis proteínas teñen plumas da cabeza significativamente máis coloridas que as alimentadas con dietas baixas en proteína.[66] Adicionalmente, as aves con dietas altas en proteínas as plumas verdes da cola fanse máis amarelentas (o ton é máis forte) que a das aves con dietas baixas en proteínas.[66]

Aerodinámica do voo[editar | editar a fonte]

Femia de Archilochus colubris peneirándose.
Rastro de ronseis de vórtices xerados polo voo dun colibrí observados despois de adestrar un paxaro a voar a través dunha nube de burbullas de xabón cheas de helio de flotación neutra e rexistrando os fluxos de aire no ronsel con estereofotografía.[67]

O voo dos colibrís foi estudado intensamente desde unha perspectiva aerodinámica usando túneles de vento e cámaras de vídeo de alta velocidade.

Dous estudos feitos nos colibrís Selasphorus rufus e Calypte anna nun túnel de vento usaron técnicas de velocimetría por imaxe de partículas para investigar a substentación xerada polo batido cara arriba e cara abaixo das ás da ave.[68][69] As aves producían o 75% da substentación do seu peso durante o batido cara abaixo da á e o 25% durante o batido cara arriba, e as ás movíanse facendo a figura do 8.[70]

Vídeo do movemento lento da alimentación dos colibrís

Moitos estudos iniciais asumiran que a substentación se xeraba igualmente durante as dúas fases do ciclo de batido das ás, como ocorre cos insectos voadores de similar tamaño.[68] Este descubrimento mostra que os colibrís voan peneirándose sobre un punto fixo de forma similar pero non idéntica, á dos insectos que penéiranse como aa avelaíñas esfínxidas.[68] Estudos posteriores feitos usando electromiografía do voo peneirándose dos Selasphorus rufus mostraron que a tensión muscular no músculo pectoral maior (principal músculo para o batido da á cara abaixo) era o menor rexistrado nunha ave voadora, e o músculo principal para o batido cara arriba (o supracoracoide) é proporcionalmente maior noutras especies de aves.[71] Estimouse que o voo peneirándose dos colibrís é un 20% máis eficiente que o realizado por un dron de tipo helicóptero.[72]

Debido á súa técnica de voo, estas aves xa non teñen álula nas súas ás, xa que na súa evolución perderon o dedo que forma a álula.[73]

As ás do Patagona gigas baten só 12 veces por segundo[74] pero as ás dun colibrí típico baten unhas 80 veces por segundo.[72]

Un vídeo en cámara lenta mostrou como os colibrís se comportan ao voaren baixo a chuvia. Para quitaren a auga das cabezas, sacoden a cabeza e o corpo, de xeito parecido a cando un can mollado se quita a auga.[75] Ademais, cando as pingas de chuvia chegan a pesar en conxunto ata o 38% do peso corporal do paxaro, os colibrís moven os seus corpos e colas horizontalmente, baten as ás máis rápido e reducen o seu ángulo de movemento alar cando voan baixo unha forte chuvia.[76]

Secuencia de tomas a alta velocidade de dous Boissonneaua jardini pelexando preto dun alimentador para colibrís no Ecuador.

Sons producidos coas plumas[editar | editar a fonte]

Descensos en picado durante o cortexo[editar | editar a fonte]

As plumas externas da cola dos colibrís Calypte anna e Selasphorus vibran durante os descensos en picado da exhibición de cortexo e producen un son audible causado polo flutter ou vibración aeroelástica.[77][78] Cando está cortexando, o macho ascende uns 35 metros antes de descender en picado cara a unha femia interesada a unha velocidade de 27 m/s, que equivale a 385 lonxitudes corporais/segundo, producindo un son moi agudo.[79] Esta aceleración descendente durante estes picados é a maior coñecida nun vertebrado feita por unha manobra aérea voluntaria; ademais da aceleración, a velocidade en relación á súa lonxitude corporal, é tamén a maior coñecida nun vertebrado. Por exemplo, é unhas dúas veces a velocidade de descenso en picado do falcón peregrino cando se precipita sobre unha presa.[79] Á máxima velocidade de descenso, durante o cortexo dos colibrís prodúcense uns 10 g de forza gravitacional nos descensos.[79] En comparación cos humanos, isto é unha acelaración de forza g que case causaría a perda de consciencia nun piloto de caza durante o voo dun avión de ás fixas nun xiro a alta velocidade.[79][80]

Os colibrís non poden facer o seu son nos descensos en picado do cortexo cando perden as ás externas da cola, e esas mesmas plumas poden producir ese mesmo son nun túnel de vento.[77] A ave pode cantar á mesma frecuencia que o son producido polas plumas, pero a súa pequena sirinxe non pode producir o mesmo volume.[81] O son é causado pola aerodinámica dos rápidos fluxos de aire que pasan polas plumas da cola, causándolles un flutter nunha vibración que produce o son agudo que se pode sentir nos voos en picado do cortexo.[77][82]

Moitas outras especies de colibrís tamén producen sons coas súas ás ou colas durante o voo, peneirándose quedos sobre un punto ou descendendo en picado, como os producidos polas ás do Selasphorus calliope,[83] Selasphorus platycercus, Selasphorus rufus, Selasphorus sasin e Trochilus polytmus, e polas colas do Calypte costae e o Archilochus alexandri e outras especies relacionadas.[84] Porén, os harmónicos do son durante os descensos en picado do cortexo varían segundo a especie de colibrí.[78]

Vibración das ás[editar | editar a fonte]

O macho dos Selaphorus rufus e Selaphorus platycercus teñen unha forma das ás característica durante o voo normal que soa como un tinguilear ou un asubío agudo rumbante.[85] A vibración orixínase polo aire que que pasa moi rápido polas fendas creadas polos extremos que se fan máis estreitos das novenas e décimas plumas primarias das ás, creando un son alto dabondo como para ser detectado pola femia ou un macho competidor e o oído dos investigadores a unha distancia de ata 100 m.[85]

Este asubío seve no seu comportamento para varios propósitos:[85]

  • Anuncia o sexo e a presenza dunha ave macho
  • Proporciona unha defensa agresiva audible do territorio de alimentación e unha táctica de intrusión
  • Aumenta a comunicación de ameaza
  • Favorece a atracción do macho e o cortexo.

Área de distribución[editar | editar a fonte]

Os colibrís están restrinxidos á América desde o sur do centro de Alasca a Terra do Fogo, incluíndo a rexión do Caribe. A maioría das especies aparecen nas zonas tropicais e subtropicais de América Central e do Sur, pero varias especies tamén se reproducen en climas temperados e algúns Oreotrochilus viven incluso nas altiplanicies alpinas dos Andes a altitudes de ata 5 200 m.[86]

A maior riqueza de especies dáse en bosques subtropicais e tropicais húmidos do norte dos Andes e elevacións adxacentes, pero o número de especies que se encontran no bosque atlántico, América Central ou sur de México tamén superan claramente o das que se atopan no sur de Suramérica, as illas do Caribe, os Estados Unidos e Canadá. Mentres que se rexistraron menos de 25 especies de colibrís en Estados Unidos e menos de 10 tanto en Canadá coma en Chile,[87] en contraste, só en Colombia hai máis de 160[88] e a pequena en comparación República do Ecuador ten unhas 130 especies.[89]

O colibrí migratorio Archilochus colubris reprodúcese nunha área que vai do sur de Estados Unidos a Ontario, Canadá,[90] mentres que o seu conxénere e tamén migrador Archilochus alexandri é a especie máis estendida e común no sur de Estados Unidos. O Selasphorus rufus é a especie máis espallada no oeste de Norteamérica.[91]

Migración[editar | editar a fonte]

A maioría dos colibrís de EUA e Canadá migran ao sur en outono para pasar o inverno en México, as illas do Caribe ou América Central. Unhas poucas especies do sur de Suramérica tamén se desprazan ao norte aos trópicos durante o inverno do sur. Unhas poucas especies residen todo o ano en California e rexións desérticas do suroeste de EUA. Entre estas están o Calypte anna, un residente común do sur de Arizona e California, e o Amazilia yucatanensis, un residente pouco común dos bosques subtropicais de Texas e polo leste ata a costa do Golfo e á costa atlántica de Florida. O Archilochus colubris migra desde o norte de Ontario, Canadá, en verán, regresando a México, Suramérica, sur de Texas e Florida para invernar.[92]

O Selasphorus rufus reprodúese máis ao norte que ningunha outra especie de colibrí, a miúdo en grandes cantidades en zonas temperadas do oeste de Norteamérica e inverna cada vez en maior número ao longo das costas do golfo de México subtropical e Florida, con maior preferencia que na zona occidental e central de México.[93] Ao migrar en primavera tan ao norte coma o Yukón ou a parte sur de Alasca,[93] o S. rufus fai unha migración máis grande e aniña máis ao norte que calquera outro colibrí, e debe tolerar temperaturas que por veces están por debaixo de 0 °C no seu teritorio reprodutor. Esta resistencia ao frío permítenlle sobrevivir a temperaturas por debaixo do punto de conxelación da auga, e proporciónalle a posibilidade de obter refuxio e comida abundante.

Como se calculou polo desprazamento relativo ao tamaño corporal, o Selaphorus rufus fai quizais a viaxe migratoria proporcionalmente máis longa de calquera ave do mundo. Esta ave, de pouco máis de 7,6 cm de longo, viaxa 6 240 km na ida de Alasca a México ao final do verán, unha distancia igual a 78 470 000 de veces a súa lonxitude corporal.[93] En comparación, o carrán ártico (Sterna paradisaea), de 33 cm de longo, fai un voo de ida duns 17 896 km, ou 51 430 000 veces a súa lonxitude corporal, que é só un 65% de desprazamento do corpo durante a migración do colibrí S. rufus.[93]

A migración ao norte do S. rufus ocorre ao longo da ruta migratoria do Pacífico[93] e pode estar coordinada no tempo co nacemento das flores e as follas das árbores en primavera a inicios de marzo, e tamén coa dispoñibilidade de insectos para comer.[94] A chegada aos terreos de reprodución antes de que na natureza haxa néctar nas flores maduras pode poñer en perigo as súas oportunidades de reproducirse, un factor fenolóxico que posiblemente determina futuros patróns de migración ligados co cambio climático.[95]

Dieta e especializacións para obter comida[editar | editar a fonte]

O Colibri cyanotus nunha flor
Colibrí en Copiapó, Chile: Os seus aparentemente lentos movementos das súas ás son o resultado do efecto estroboscópico.

Os colibrís beben néctar, o líquido doce que teñen certas flores. Igual que as abellas, poden estimar a cantidade de azucre no néctar que comen; normalmente rexeitan os tipos de flores que producen néctar que ten menos do 10% do azucre e prefiren as que teñen un contido maior. O néctar é unha mestura de glicosa, frutosa e sacarosa e é escaso en nutrientes, polo que os colibrís completan as súas necesidades nutricionais depredando insectos voadores e arañas.[96][97]

Os colibrís non pasan todo o día voando, xa que o custo en enerxía sería prohibitivo; a maioría das súas actividades consisten simplemente en estar sentado ou pousado nunha rama. Os colibrís comen moitos pequenos alimentos e consomen arredor da metade do seu peso en azucre (dúas veces o seu peso en néctar, se o néctar ten un 25% de azucre) diariamente.[98] Os colibrís dixiren a comida rapidamente debido ao seu pequeno tamaño e alto metabolismo; informouse de tempos de retención de menos de unha hora.[99] Os colibrís pasan como media do 10 ao 15% do seu tempo alimentándose e do 75 ao 80% sentados e dixerindo.

Como quedan esfameados tan doadamente, os colibrís son moi dependentes das fontes de alimentos. Algunhas especies son territoriais e tratan de protexer as súas fontes de alimentación (un comedeiro ou alimentador artificial, por exemplo) da incursión doutros colibrís, intentando asegurar unha subministración futura de alimentos para eles.

A forma do bico dos colibrís varía moito como adaptación para unha alimentación especializada. Algunhas especies, como os ermitáns (Phaethornis spp.) teñen bicos longos para poder sondear profundamente as flores de corolas longas. Os Chalcostigma teñen bicos curtos e agudos adaptados a alimentarse de flores de corolas curtas e perforar as bases das flores de corolas longas. Os bicos moi curvados dos Eutoxeres están adaptados a extraer néctar de corolas curvadas de flores da familia Gesneriaceae. O bico do colibrí Avocettula recurvirostris ten un extremo revirado para arriba, como o das avocetas. O macho do Androdon aequatorialis ten espiñas como as das barracudas no extremo do seu longo e recto bico.

As dúas metades do bico dun colibrí teñen un solapamento pronunciado, e a metade inferior (mandíbula) encaixa moi estreitamente dentro da metade superior (maxilar). Cando un colibrí se alimenta de néctar, o bico normalmente só está lixeiramente aberto, o que permite que a lingua saia rapidamente e entre dentro das flores. O tamaño do bico dos colibrís mide de 5 a 100 mm.[100] Cando capturan insectos en voo, a mandíbula dos colibrís flexiónase cara abaixo para aumentar a abertura do bico para ter máis éxito na captura.[97]

Percepción da dozura do néctar[editar | editar a fonte]

Nos colibrís evolucionou a percepción da dozura do néctar durante a súa diverxencia xenética dos cirrios insectívoros, que son os seus parentes máis próximos.[101] Aínda que o único receptor sensorial da dozura, chamado T1R2,[102] está ausente nos paxaros, os estudos de expresión de receptores mostraron que os colibrís adaptaron un receptor de carbohidratos idéntico ao que percibe o sabor umami en humanos, esencialmente ao cambiaren a función do T1R2 converténdoo nun receptor da dozura do néctar.[101] Esta adaptación para o sabor permitiulle aos colibrís detectar e explotar a dozura do néctar como fonte de enerxía, facilitando a súa distribución en rexións xeográficas onde abundan flores que teñen néctar.[101]

A lingua como microbomba[editar | editar a fonte]

Os colibrís beben utilizando as súas linguas coas que lamben rapidamente o néctar. As súas linguas teñen tubos que discorren por toda a súa lonxitude que axudan os colibrís a beber o néctar.[103] Aínda que se pensaba que a acción capilar era o que impulsaba o néctar a entrar neses tubos, a fotografía de alta velocidade revelou que os tubos se abren lateralmente a medida que a lingua entra en contacto co néctar, e despois péchanse arredor do néctar, atrapándoo de modo que pode ser arrastrado cara o bico.[104][105] A lingua, que está bifurcada, está comprimida ata que alcanza o néctar, despois a lingua estírase como un resote, a rápida acción atrapa o néctar, que se move polas canles, como pola acción dunha bomba, mentres que a acción capilar non está implicada.[103][106] En consecuencia, a flexibilidade da lingua permítelles a estas aves acceder, transportar e descargar o néctar.[107][108]

Alimentadores de néctar artificial[editar | editar a fonte]

Na natureza, os colibrís visitan flores para obter comida, extraendo o néctar, que é nun 55% sacarosa, nun 24% glicosa e nun 21% frutosa en porcentaxe de materia seca.[109] Tamén beben auga azucrada dos comedeiros ou alimentadores para paxaros artificiais que atopen. Eses alimentadores, colocados pola xente por exemplo nun xardín, permiten que a xente observe de preto e goce da beleza dos colibrís á vez que ao páxaro lle proporcionan unha fonte fiable de enerxía, especialmente cando as plantas en floración son menos abondosas. Un aspecto negativo dos alimentadores artificiais é que os paxaros poden buscar menos néctar floral para alimentarse, co que se reduce o traballo de polinización que as aves realizan.[110]

O azucre branco granulado é o mellor edulcorante que se pode usar nos alimentadores. Unha receita común é enchelos cun líquido azucrado cunha parte de azucre por cada 4 partes de auga,[111] aínda que os colibrís defenden os alimentadores máis agresivamente cando o contido de azucre é do 35%, o que indica a súa preferencia polo néctar cunha maior dozura e contido de azucre.[112] O azucre moreno, turbinado e natural ou "cru" conteñen ferro, o cal pode ser mortal para os colibrís se o consomen durante longos períodos.[113] Aínda que o mel o fan as abellas a partír de néctar de flores, non é bo usalo nos alimentadores porque cando está diluído en auga, é fácil que crezan nel microorganismos, facendo que se estrague rapidamente.[114][115][116]

Colibrís peneirándose quedos sobre un alimentador artificial de néctar.

O colorante alimentario vermello pensábase antes que era un ingrediente favorable nas solucións caseiras para alimentar os colibrís, pero este colorante sintético é potencialmente tóxico para os paxaros, que, en realidade, son atraídos polos pétalos vermellos máis que pola cor do néctar.[117] Os produtos comerciais que se venden como "néctar instantáneo" ou "comida para colibrís" poden tamén conter conservantes e aromas artificiais ademais de colorantes, e non son necesarios,[117] aínda que os efectos a curto prazo destes aditivos sobre os colibrís non foron sistematicamente estudados.[118] Algúns produtos industriais conteñen pequenas cantidades de aditivos nutricionais, pero os colibrís obteñen todos os nutrientes necesarios dos insectos que comen, o que fai que a adición de nutrientes nos alimentadores sexa innecesaria.[91]

Outros animais tamén visitan os alimentadores para colibrís. As abellas, avespas e formigas son atraídas pola auga azucrada e poden arrastrarse ao interior do alimentador, onde poden quedar atrapadas e afogan. Aves oriólidas como os Icterus, pícidos como os petos, tráupidos como Coereba flaveola, mamíferos como os mapaches e outros animais grandes beben tamén dos alimentadores para colibrís, ás veces envorcándoos e vertendo o líquido.[119] No sueste de Estados Unidos, dúas especies de morcegos bebedoras de néctar (Leptonycteris yerbabuenae e Choeronycteris mexicana) visitan os alimentadores de colibrís para suplementar a súa dieta natural de néctar e pole dos cactos saguaro e agaves.[120]

Aves superficialmente similares aos colibrís[editar | editar a fonte]

Algunhas especies de aves nectarínidas de África, sur e sueste de Asia e Australia lembran aos colibrís en aspecto e comportamento, como tamén os melifáxidos de Australia e illas do Pacífico. Porén, estes dous grupos non están relacionados cos colibrís, e a súa semellanza débese a unha evolución converxente.[121]

As avelaíñas Hemaris son á veces confundidas con colibrís.

Mitoloxía e cultura[editar | editar a fonte]

Huitzilopochtli sostendo o xiuhcoatl (serpe mitolóxica), representado no Tovar Codex.
Fotografía aérea dunha figura de colibrí que forma parte das Liñas de Nazca en Perú.
  • Os aztecas usaban os colibrís como talismáns, tanto en representacións artísitcas coma en fetiches feitos con partes de colibrís reais. Representaban o vigor, enerxía e propensión a traballar, e os seus agudos bicos imitaban simbolicamente armas, matanzas, penetración e relacións íntimas. Os talismáns de colibrís eran aprezados xa que crían que aumentaban a potencia sexual, enerxía, vigor e destreza coas armas e na guerra par quen o levase.[122]
  • O deus azteca da guerra Huitzilopochtli represéntase a miúdo como un colibrí (figura da dereita). Críase que os guereiros caídos volverían á terra como colibrís e bolboretas.[123] A palabra da lingua náhuatl huitzil (colibrí) é unha voz onomatopeica derivada do son do batido das ás do colibrí e do seu voo rumbante.
  • Unha das Liñas de Nazca de Perú representa un colibrí (imaxe da dereita).
  • En Trinidad e Tobago, país coñecido como "a terra do colibrí", esta ave forma parte do seu escudo,[124] da moeda de 1 céntimo[125] e é o emblema da súa compañía aérea nacional, Caribbean Airlines.

Galería[editar | editar a fonte]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para colibrí.
  2. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para troquílidos.
  3. Clark, C. J.; Dudley, R. (2009). "Flight costs of long, sexually selected tails in hummingbirds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1664): 2109–2115. PMC 2677254. PMID 19324747. doi:10.1098/rspb.2009.0090. 
  4. Ridgely RS, Greenfield PG (2001). The Birds of Ecuador, Field Guide (1 ed.). Cornell University Press. ISBN 0-8014-8721-8. 
  5. 5,0 5,1 5,2 Suarez, R. K. (1992). "Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates". Experientia 48 (6): 565–70. PMID 1612136. doi:10.1007/bf01920240. 
  6. "Hummingbirds". Nationalzoo.si.edu. Consultado o 2013-04-01. [Ligazón morta]
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 "Hummingbirds' 22-million-year-old history of remarkable change is far from complete". ScienceDaily. 3 April 2014. Consultado o 30 September 2014. 
  8. 8,0 8,1 McGuire, Jimmy A.; Witt, Christopher C.; Altshuler, Douglas L.; Remsen, J. V. (2007-10-01). "Phylogenetic Systematics and Biogeography of Hummingbirds: Bayesian and Maximum Likelihood Analyses of Partitioned Data and Selection of an Appropriate Partitioning Strategy". Systematic Biology 56 (5): 837–856. ISSN 1063-5157. PMID 17934998. doi:10.1080/10635150701656360. 
  9. McGuire, Jimmy A.; Witt, Christopher C.; Remsen, J. V.; Corl, Ammon; Rabosky, Daniel L.; Altshuler, Douglas L.; Dudley, Robert (Apr 2014). "Molecular Phylogenetics and the Diversification of Hummingbirds". Current Biology 24 (8): 910–916. ISSN 0960-9822. PMID 24704078. doi:10.1016/j.cub.2014.03.016. 
  10. McGuire, Jimmy A.; Witt, Christopher C.; Jr, J. V. Remsen; Dudley, R.; Altshuler, Douglas L. (2008-08-05). "A higher-level taxonomy for hummingbirds". Journal of Ornithology 150 (1): 155–165. ISSN 0021-8375. doi:10.1007/s10336-008-0330-x. 
  11. Baldwin, M. W.; Toda, Y.; Nakagita, T.; O'Connell, M. J.; Klasing, K. C.; Misaka, T.; Edwards, S. V.; Liberles, S. D. (2014). "Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor". Science 345 (6199): 929–33. PMC 4302410. PMID 25146290. doi:10.1126/science.1255097. 
  12. Abrahamczyk S, Renner SS (2015). "The temporal build-up of hummingbird/plant mutualisms in North America and temperate South America". BMC Evolutionary Biology 15: 104. doi:10.1186/s12862-015-0388-z. 
  13. Abrahamczyk S, Souto-Vilarós D, McGuire JA, Renner SS (2015). "Diversity and clade ages of West Indian hummingbirds and the largest plant clades dependent on them: a 5–9 Myr young mutualistic system". Biological Journal of the Linnean Society 114 (4): 848–859. doi:10.1111/bij.12476. 
  14. Abrahamczyk, S.; Souto-Vilaros, D.; Renner, S. S. (2014). "Escape from extreme specialization: Passionflowers, bats and the sword-billed hummingbird". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1795): 20140888. PMC 4213610. PMID 25274372. doi:10.1098/rspb.2014.0888. 
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 Colwell, Robert K. (2000-11-01). "Rensch's Rule Crosses the Line: Convergent Allometry of Sexual Size Dimorphism in Hummingbirds and Flower Mites". The American Naturalist 156 (5): 495–510. JSTOR 303406. doi:10.1086/303406. 
  16. 16,0 16,1 16,2 Lisle, Stephen P. De; Rowe, Locke (2013-11-01). "Correlated Evolution of Allometry and Sexual Dimorphism across Higher Taxa". The American Naturalist 182 (5): 630–639. JSTOR 673282. PMID 24107370. doi:10.1086/673282. 
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 Berns, Chelsea M.; Adams, Dean C. (2012-11-11). "Becoming Different But Staying Alike: Patterns of Sexual Size and Shape Dimorphism in Bills of Hummingbirds". Evolutionary Biology 40 (2): 246–260. ISSN 0071-3260. doi:10.1007/s11692-012-9206-3. 
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 Temeles, Ethan J.; Miller, Jill S.; Rifkin, Joanna L. (2010-04-12). "Evolution of sexual dimorphism in bill size and shape of hermit hummingbirds (Phaethornithinae): a role for ecological causation". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 365 (1543): 1053–1063. ISSN 0962-8436. PMC 2830232. PMID 20194168. doi:10.1098/rstb.2009.0284. 
  19. Rico-Guevara A, Araya-Salas M (2015). "Bills as daggers? A test for sexually dimorphic weapons in a lekking hummingbird". Behavioral Ecology 26 (1): 21–29. doi:10.1093/beheco/aru182. 
  20. Stiles, Gary (1981). "Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America". Annals of the Missouri Botanical Garden 68 (2): 323–351. JSTOR 2398801. doi:10.2307/2398801. 
  21. Simon, Matt (10 July 2015). "Absurd Creature of the Week: The World’s Tiniest Bird Weighs Less Than a Dime". Wired Magazine-Science. Consultado o 8 March 2017. 
  22. Dalsgaard, B; Martín González, A. M.; Olesen, J. M.; Ollerton, J; Timmermann, A; Andersen, L. H.; Tossas, A. G. (2009). "Plant-hummingbird interactions in the West Indies: Floral specialisation gradients associated with environment and hummingbird size". Oecologia 159 (4): 757–66. PMID 19132403. doi:10.1007/s00442-008-1255-z. 
  23. Rodríguez-Gironés, M. A.; Santamaría, L. (2004). "Why Are So Many Bird Flowers Red?". PLoS Biol 2 (10): e350. PMC 521733. PMID 15486585. doi:10.1371/journal.pbio.0020350. 
  24. Altschuler, D. L. (2003). "Flower Color, Hummingbird Pollination, and Habitat Irradiance in Four Neotropical Forests". Biotropica 35 (3): 344–355. JSTOR 30043050. doi:10.1646/02113. 
  25. Nicolson, S. W. & Fleming, P. A. (2003). "Nectar as food for birds: the physiological consequences of drinking dilute sugar solutions". Plant Syst. Evol. 238: 139–153. doi:10.1007/s00606-003-0276-7. 
  26. Mayr, Gerald (March 2005). "Fossil Hummingbirds of the Old World" (PDF). Biologist 52 (1): 12–16. 
  27. "Oldest hummingbird fossil found". Cbc.ca. 2004-05-06. Consultado o 2009-01-25. 
  28. Bleiweiss, Robert; Kirsch, John A. W.; Matheus, Juan Carlos (1999). "DNA-DNA hybridization evidence for subfamily structure among hummingbirds" (PDF). Auk 111 (1): 8–19. doi:10.2307/4088500. 
  29. Ksepka, Daniel T.; Clarke, Julia A.; Nesbitt, Sterling J.; Kulp, Felicia B.; Grande, Lance (2013). "Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes)". Proceedings of the Royal Society B 280 (1761): 1761. PMC 3652446. PMID 23760643. doi:10.1098/rspb.2013.0580. 
  30. Lisney TJ, Wylie DR, Kolominsky J, Iwaniuk AN (2015). "Eye Morphology and Retinal Topography in Hummingbirds (Trochilidae: Aves)". Brain Behav Evol 86 (3–4): 176–90. PMID 26587582. doi:10.1159/000441834. 
  31. Iwaniuk AN, Wylie DR (2007). "Neural specialization for hovering in hummingbirds: hypertrophy of the pretectal nucleus Lentiformis mesencephali" (PDF). J Comp Neurol 500 (2): 211–21. PMID 17111358. doi:10.1002/cne.21098. 
  32. 32,0 32,1 32,2 32,3 Goller B, Altshuler DL (2014). "Hummingbirds control hovering flight by stabilizing visual motion". Proc Natl Acad Sci U S A 111 (51): 18375–80. PMC 4280641. PMID 25489117. doi:10.1073/pnas.1415975111. 
  33. Altshuler, D. L.; Dudley, R (2002). "The ecological and evolutionary interface of hummingbird flight physiology". The Journal of Experimental Biology 205 (Pt 16): 2325–36. PMID 12124359. 
  34. Lasiewski, Robert C. (1964). "Body Temperatures, Heart and Breathing Rate, and Evaporative Water Loss in Hummingbirds". Physiological Zoology 37 (2): 212–223. doi:10.1086/physzool.37.2.30152332. 
  35. 35,0 35,1 35,2 Hargrove, J. L. (2005). "Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: Lessons from hummingbirds". Nutrition Journal 4: 36. PMC 1325055. PMID 16351726. doi:10.1186/1475-2891-4-36. 
  36. Welch Jr, K. C.; Chen, C. C. (2014). "Sugar flux through the flight muscles of hovering vertebrate nectarivores: A review". Journal of Comparative Physiology B 184 (8): 945–59. PMID 25031038. doi:10.1007/s00360-014-0843-y. 
  37. 37,0 37,1 Chen, Chris Chin Wah; Welch, Kenneth Collins (2014). "Hummingbirds can fuel expensive hovering flight completely with either exogenous glucose or fructose". Functional Ecology 28 (3): 589–600. doi:10.1111/1365-2435.12202. 
  38. Welch Jr, K. C.; Suarez, R. K. (2007). "Oxidation rate and turnover of ingested sugar in hovering Anna's (Calypte anna) and rufous (Selasphorus rufus) hummingbirds". Journal of Experimental Biology 210 (Pt 12): 2154–62. PMID 17562889. doi:10.1242/jeb.005363. 
  39. Skutch, Alexander F. & Singer, Arthur B. (1973). The Life of the Hummingbird. New York: Crown Publishers. ISBN 0-517-50572-X. 
  40. Suarez, R. K.; Gass, C. L. (2002). "Hummingbirds foraging and the relation between bioenergetics and behavior". Comparative Biochemistry and Physiology. Part A 133 (2): 335–343. PMID 12208304. doi:10.1016/S1095-6433(02)00165-4. 
  41. 41,0 41,1 41,2 41,3 41,4 Bakken, B. H.; McWhorter, T. J.; Tsahar, E.; Martinez del Rio, C. (2004). "Hummingbirds arrest their kidneys at night: diel variation in glomerular filtration rate in Selasphorus platycercus". The Journal of Experimental Biology 207 (25): 4383–4391. PMID 15557024. doi:10.1242/jeb.01238. 
  42. 42,0 42,1 42,2 Bakken, BH; Sabat, P (2006). "Gastrointestinal and renal responses to water intake in the green-backed firecrown (Sephanoides sephanoides), a South American hummingbird". AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 291 (3): R830–6. PMID 16614056. doi:10.1152/ajpregu.00137.2006. Arquivado dende o orixinal o 12 de agosto de 2016. Consultado o 13 de marzo de 2017. 
  43. Lotz, Chris N.; Martínez Del Rio, Carlos (2004). "The ability of rufous hummingbirds Selasphorus rufus to dilute and concentrate urine". Journal of Avian Biology 35: 54–62. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03083.x. 
  44. Beuchat CA, Preest MR, Braun EJ (1999). "Glomerular and medullary architecture in the kidney of Anna's Hummingbird". Journal of Morphology 240 (2): 95–100. doi:10.1002/(sici)1097-4687(199905)240:2<95::aid-jmor1>3.0.co;2-u. 
  45. Ravi S, Crall JD, McNeilly L, Gagliardi SF, Biewener AA, Combes SA (2015). "Hummingbird flight stability and control in freestream turbulent winds". J Exp Biol 218 (Pt 9): 1444–52. PMID 25767146. doi:10.1242/jeb.114553. 
  46. "Song sounds of various hummingbird species". All About Birds. The Cornell Lab of Ornithology, Cornell University, Ithaca, NY. 2015. Consultado o 25 June 2016. 
  47. 47,0 47,1 47,2 Jarvis ED, Ribeiro S, da Silva ML, Ventura D, Vielliard J, Mello CV (2000). "Behaviourally driven gene expression reveals song nuclei in hummingbird brain". Nature 406 (6796): 628–32. PMC 2531203. PMID 10949303. doi:10.1038/35020570. 
  48. Gahr M (2000). "Neural song control system of hummingbirds: comparison to swifts, vocal learning (Songbirds) and nonlearning (Suboscines) passerines, and vocal learning (Budgerigars) and nonlearning (Dove, owl, gull, quail, chicken) nonpasserines". J Comp Neurol 426 (2): 182–96. PMID 10982462. doi:10.1002/1096-9861(20001016)426:2<182::AID-CNE2>3.0.CO;2-M. 
  49. 49,0 49,1 49,2 Pytte, C. L.; Ficken, M. S.; Moiseff, A (2004). "Ultrasonic singing by the blue-throated hummingbird: A comparison between production and perception". Journal of Comparative Physiology A 190 (8): 665–73. PMID 15164219. doi:10.1007/s00359-004-0525-4. 
  50. Hainsworth, F. R.; Wolf, L. L. (1970). "Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis". Science 168 (3929): 368–9. PMID 5435893. doi:10.1126/science.168.3929.368. 
  51. Hiebert, S. M. (1992). "Time-dependent thresholds for torpor initiation in the rufous hummingbird (Selasphorus rufus)". Journal of Comparative Physiology B 162 (3): 249–55. PMID 1613163. doi:10.1007/bf00357531. 
  52. Hiebert, S. M.; Salvante, K. G.; Ramenofsky, M; Wingfield, J. C. (2000). "Corticosterone and nocturnal torpor in the rufous hummingbird (Selasphorus rufus)". General and Comparative Endocrinology 120 (2): 220–34. PMID 11078633. doi:10.1006/gcen.2000.7555. 
  53. Powers, D. R.; Brown, A. R.; Van Hook, J. A. (2003). "Influence of normal daytime fat deposition on laboratory measurements of torpor use in territorial versus nonterritorial hummingbirds". Physiological and Biochemical Zoology 76 (3): 389–97. PMID 12905125. doi:10.1086/374286. 
  54. 54,0 54,1 "The hummingbird project of British Columbia". Rocky Point Bird Observatory, Vancouver Island, British Columbia. 2010. Consultado o 25 June 2016. 
  55. Churchfield, Sara. (1990). The natural history of shrews. Cornell University Press. pp. 35–37. ISBN 0-8014-2595-6. 
  56. ADW Universidade de Michigan Selasphorus platycercus broad-tailed hummingbird
  57. Patuxent Wildlife Research Center, Bird Banding Laboratory. Longevity Records AOU Numbers 3930–4920 2009-08-31. Retrieved 2009-09-27.
  58. 58,0 58,1 58,2 58,3 Oniki, Y; Willis, E. O. (2000). "Nesting behavior of the swallow-tailed hummingbird, Eupetomena macroura (Trochilidae, Aves)". Brazilian journal of biology = Revista brasleira de biologia 60 (4): 655–62. PMID 11241965. doi:10.1590/s0034-71082000000400016. 
  59. 59,0 59,1 59,2 59,3 "Hummingbird nesting (video)". Public Broadcasting System – Nature; from Learner.org, Journey North. 2016. Consultado o 12 May 2016. 
  60. 60,0 60,1 60,2 60,3 "Hummingbird nesting and fledgling (video)". YouTube. 2011. Consultado o 12 May 2016. 
  61. 61,0 61,1 61,2 "Hummingbird Q&A: Nest and eggs". Operation Rubythroat: the Hummingbird Project, Hilton Pond Center for Piedmont Natural History. 2014. Consultado o 21 June 2014. 
  62. 62,0 62,1 Alaine Camfield, Kari Kirschbaum en ADW, 2007 Trochilidae
  63. 63,0 63,1 "Hummingbird characteristics". learner.org. Annenberg Learner, The Annenberg Foundation. 2015. 
  64. 64,0 64,1 64,2 64,3 64,4 Williamson S (2001). A Field Guide to Hummingbirds of North America. Section: Plumage and Molt. Houghton Mifflin Harcourt. pp. 13–18. ISBN 0-618-02496-4. 
  65. Hamilton WJ (1965). "Sun-oriented display of the Anna's hummingbird" (PDF). The Wilson Bulletin 77 (1). 
  66. 66,0 66,1 Meadows MG, Roudybush TE, McGraw KJ (2012). "Dietary protein level affects iridescent coloration in Anna's hummingbirds, Calypte anna". J Exp Biol 215 (16): 2742–50. PMC 3404802. PMID 22837446. doi:10.1242/jeb.069351. 
  67. Rayner, J.M.V. (1995). "Dynamics of vortex wakes of flying and swimming vertebrates". Symp. Soc. Exp. Biol. 49: 131–155. PMID 8571221. 
  68. 68,0 68,1 68,2 Warrick DR, Tobalske BW, Powers DR (2005). "Aerodynamics of the hovering hummingbird". Nature 435 (7045): 1094–7. PMID 15973407. doi:10.1038/nature03647. 
  69. Sapir, N; Dudley, R (2012). "Backward flight in hummingbirds employs unique kinematic adjustments and entails low metabolic cost". Journal of Experimental Biology 215 (Pt 20): 3603–11. PMID 23014570. doi:10.1242/jeb.073114. 
  70. Tobalske BW, Warrick DR, Clark CJ, Powers DR, Hedrick TL, Hyder GA, Biewener AA (2007). "Three-dimensional kinematics of hummingbird flight". J Exp Biol 210 (13): 2368–82. PMID 17575042. doi:10.1242/jeb.005686. 
  71. Tobalske, B. W.; Biewener, A. A.; Warrick, D. R.; Hedrick, T. L.; Powers, D. R. (2010). "Effects of flight speed upon muscle activity in hummingbirds". Journal of Experimental Biology 213 (Pt 14): 2515–23. PMID 20581281. doi:10.1242/jeb.043844. 
  72. 72,0 72,1 Gill V (30 July 2014). "Hummingbirds edge out helicopters in hover contest". BBC News. Consultado o 1 Sep 2014. 
  73. Videler JJ (2005). Avian Flight. Oxford University Press, Ornithology Series. p. 34. ISBN 0-19-856603-4. 
  74. Fernández, M. J.; Dudley, R; Bozinovic, F (2011). "Comparative energetics of the giant hummingbird (Patagona gigas)". Physiological and Biochemical Zoology 84 (3): 333–40. PMID 21527824. doi:10.1086/660084. 
  75. Morelle R (November 8, 2011). "Hummingbirds shake their heads to deal with rain". BBC News. Consultado o March 22, 2014. 
  76. St. Fleur N (July 20, 2012). "Hummingbird rain trick: New study shows tiny birds alter posture in storms (video)". Huffington Post. Consultado o March 22, 2014. 
  77. 77,0 77,1 77,2 Clark, C. J.; Feo, T. J. (2008). "The Anna's hummingbird chirps with its tail: A new mechanism of sonation in birds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1637): 955–62. PMC 2599939. PMID 18230592. doi:10.1098/rspb.2007.1619. 
  78. 78,0 78,1 Clark CJ (2014). ""Harmonic hopping, and both punctuated and gradual evolution of acoustic characters in Selasphorus hummingbird tail-feathers". PLOS ONE 9 (4): e93829. PMC 3983109. PMID 24722049. doi:10.1371/journal.pone.0093829. 
  79. 79,0 79,1 79,2 79,3 Clark, C. J. (2009). "Courtship dives of Anna's hummingbird offer insights into flight performance limits". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1670): 3047–52. PMC 2817121. PMID 19515669. doi:10.1098/rspb.2009.0508. 
  80. Shender, B. S.; Forster, E. M.; Hrebien, L; Ryoo, H. C.; Cammarota Jr, J. P. (2003). "Acceleration-induced near-loss of consciousness: The "A-LOC" syndrome". Aviation, Space, and Environmental Medicine 74 (10): 1021–8. PMID 14556561. 
  81. Clark, C. J.; Feo, T. J. (2010). "Why do Calypte hummingbirds "sing" with both their tail and their syrinx? An apparent example of sexual sensory bias". The American Naturalist 175 (1): 27–37. PMID 19916787. doi:10.1086/648560. 
  82. Clark, C. J.; Elias, D. O.; Prum, R. O. (2013). "Hummingbird feather sounds are produced by aeroelastic flutter, not vortex-induced vibration". Journal of Experimental Biology 216 (Pt 18): 3395–403. PMID 23737562. doi:10.1242/jeb.080317. 
  83. Clark CJ (2011). "Wing, tail, and vocal contributions to the complex acoustic signals of courting Calliope hummingbirds" (PDF). Current Zoology 57 (2): 187–196. 
  84. Kovacevic M (2008-01-30). "Hummingbird sings with its tail feathers". Cosmos Magazine. Arquivado dende o orixinal o 03 de maio de 2012. Consultado o 2013-07-13. 
  85. 85,0 85,1 85,2 Miller SJ, Inouye DW (1983). "Roles of the Wing Whistle in the Territorial Behaviour of Male Broad-tailed Hummingbirds (Selasphorus platycercus)". Hummingbirds.net, republished from Animal Behavior, 31, 689-700, 1983. Consultado o 13 July 2014. 
  86. Fjeldså, J., & I. Heynen (1999). Genus Oreotrochilus. pp. 623–624 in: del Hoyo, J., A. Elliott, & J. Sargatal. eds. (1999). Handbook of the Birds of the World. Vol. 5. Barn-owls to Hummingbirds. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-25-3
  87. Jaramillo, A., & R. Barros (2010). Species lists of birds for South American countries and territories: Chile.
  88. Salaman, P., T. Donegan, & D. Caro (2009). Checklist to the Birds of Colombia 2009. Arquivado 24 de agosto de 2009 en Wayback Machine. Conservation Colombiana 8. Fundación ProAves
  89. Freile, J. (2009). Species lists of birds for South American countries and territories: Ecuador.
  90. "The Ontario hummingbird project". The Ontario Hummingbird Project. 2013. Arquivado dende o orixinal o 20 de abril de 2015. Consultado o 3 May 2015. 
  91. 91,0 91,1 Williamson, S. L. (2002). A Field Guide to Hummingbirds of North America (Peterson Field Guide Series). Houghton Mifflin Co., Boston. ISBN 0-618-02496-4
  92. "The Ontario hummingbird project: migration and range maps". The Ontario Hummingbird Project. 2013. Arquivado dende o orixinal o 03 de abril de 2014. Consultado o March 23, 2014. 
  93. 93,0 93,1 93,2 93,3 93,4 "Rufous Hummingbird". Cornell University Laboratory of Ornithology. 2014. Consultado o 10 April 2014. 
  94. "Hummingbird news: Tracking migration". Journey North, Annenberg Learner, learner.org. Consultado o 22 March 2014. 
  95. McKinney, A. M.; Caradonna, P. J.; Inouye, D. W.; Barr, B; Bertelsen, C. D.; Waser, N. M. (2012). "Asynchronous changes in phenology of migrating Broad-tailed Hummingbirds and their early-season nectar resources". Ecology 93 (9): 1987–93. PMID 23094369. doi:10.1890/12-0255.1. 
  96. Connor J (15 October 2010). "Not All Sweetness and Light". Cornell University, Laboratory of Ornithology, Allaboutbirds.org, Ithaca, NY. 
  97. 97,0 97,1 Yanega GM, Rubega MA (2004). "Feeding mechanisms: Hummingbird jaw bends to aid insect capture". Nature 428 (6983): 615. PMID 15071586. doi:10.1038/428615a. 
  98. Unwin, Mike (2011). The Atlas of Birds: Diversity, Behavior, and Conservation. Princeton University Press. p. 57. ISBN 978-1-4008-3825-7. 
  99. Stevens, C. Edward; Hume, Ian D. (2004). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge University Press. p. 126. ISBN 978-0-521-61714-7. 
  100. Temeles EJ (1996). "A new dimension to hummingbird-flower relationships" (PDF). Oecologia 105 (4): 517–23. doi:10.1007/bf00330015. 
  101. 101,0 101,1 101,2 Baldwin MW, Toda Y, Nakagita T, O'Connell MJ, Klasing KC, Misaka T, Edwards SV, Liberles SD (2014). "Sensory biology. Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor". Science 345 (6199): 929–33. PMC 4302410. PMID 25146290. doi:10.1126/science.1255097. 
  102. Li, X (2009). "T1R receptors mediate mammalian sweet and umami taste". Am J Clin Nutr 90 (3): 733S–737S. PMID 19656838. doi:10.3945/ajcn.2009.27462G. 
  103. 103,0 103,1 Rico-Guevara, Alejandro; Fan, Tai-Hsi; Rubega, Margaret A. (2015-08-22). "Hummingbird tongues are elastic micropumps". Proc. R. Soc. B 282 (1813): 20151014. ISSN 0962-8452. PMID 26290074. doi:10.1098/rspb.2015.1014. 
  104. Rico-Guevara, A; Rubega, M. A. (2011). "The hummingbird tongue is a fluid trap, not a capillary tube". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (23): 9356–60. PMC 3111265. PMID 21536916. doi:10.1073/pnas.1016944108. 
  105. Mosher D "High-Speed Video Shows How Hummingbirds Really Drink". Wired.com. May 2, 2011.
  106. Gorman, James (2015-09-08). "The Hummingbird’s Tongue: How It Works". The New York Times. ISSN 0362-4331. Consultado o 2015-09-10. 
  107. Kim, W; Peaudecerf, F; Baldwin, M. W.; Bush, J. W. (2012). "The hummingbird's tongue: A self-assembling capillary syphon". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1749): 4990–6. PMC 3497234. PMID 23075839. doi:10.1098/rspb.2012.1837. 
  108. Frank, David; Gorman, James (2015-09-08). "ScienceTake | The Hummingbird’s Tongue". The New York Times. ISSN 0362-4331. Consultado o 2015-09-10. 
  109. Stahl, J. M.; Nepi, M; Galetto, L; Guimarães, E; Machado, S. R. (2012). "Functional aspects of floral nectar secretion of Ananas ananassoides, an ornithophilous bromeliad from the Brazilian savanna". Annals of Botany 109 (7): 1243–52. PMC 3359915. PMID 22455992. doi:10.1093/aob/mcs053. 
  110. Avalos, G; Soto, A; Alfaro, W (2012). "Effect of artificial feeders on pollen loads of the hummingbirds of Cerro de la Muerte, Costa Rica". Revista de biologia tropical 60 (1): 65–73. PMID 22458209. doi:10.15517/rbt.v60i1.2362. 
  111. "Hummingbird Nectar Recipe". Nationalzoo.si.edu. Arquivado dende o orixinal o 22 de xaneiro de 2017. Consultado o 2010-03-20. 
  112. Rousseu, F; Charette, Y; Bélisle, M (2014). "Resource defense and monopolization in a marked population of ruby-throated hummingbirds (Archilochus colubris)". Ecology and Evolution 4 (6): 776–93. PMC 3967903. PMID 24683460. doi:10.1002/ece3.972. 
  113. "Arizona Veterinary Diagnostic Laboratory Newsletter, April 2005" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de xuño de 2010. Consultado o 2010-03-20. 
  114. "Feeders and Feeding Hummingbirds (The Entire Article)". Faq.gardenweb.com. 2008-01-09. Consultado o 2009-01-25. 
  115. "Hummingbird F.A.Q.s from the Southeastern Arizona Bird Observatory". Sabo.org. 2008-11-25. Arquivado dende o orixinal o 02 de novembro de 2014. Consultado o 2009-01-25. 
  116. Attracting Hummingbirds | Missouri Department of Conservation Arquivado 19 de abril de 2012 en Wayback Machine.. Mdc.mo.gov. Retrieved on 2013-04-01.
  117. 117,0 117,1 Chambers, Lanny (2016). "Please Don't Use Red Dye". Hummingbirds.net. Consultado o 25 June 2016. 
  118. "Should I Add Red Dye to My Hummingbird Food?". Trochilids.com. Consultado o 2010-03-20. 
  119. Williamson, S. (2000). Attracting and Feeding Hummingbirds. (Wild Birds Series) T.F.H. Publications, Neptune City, New Jersey. ISBN 0-7938-3580-1
  120. "Tucson's Hummingbird Feeder Bats". The Firefly Forest. Consultado o 2010-03-20. 
  121. Prinzinger, R.; Schafer T. & Schuchmann K. L. (1992). "Energy metabolism, respiratory quotient and breathing parameters in two convergent small bird species : the fork-tailed sunbird Aethopyga christinae (Nectariniidae) and the chilean hummingbird Sephanoides sephanoides (Trochilidae)". Journal of Thermal Biology 17 (2): 71–79. doi:10.1016/0306-4565(92)90001-V. 
  122. Werness, Hope B; Benedict, Joanne H; Thomas, Scott; Ramsay-Lozano, Tiffany (2004). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in Art. Continuum International Publishing Group. p. 229. ISBN 978-0-8264-1525-7. 
  123. Fiona MacDonald (2008). How to Be an Aztec Warrior. National Geographic Books. p. 25. ISBN 978-1-4263-0168-1. 
  124. "National Symbols of Trinidad and Tobago". National Library of Trinidad and Tobago, Port of Spain. 2016. Arquivado dende o orixinal o 07 de maio de 2016. Consultado o 18 April 2016. 
  125. "Coins of Trinidad and Tobago". Central Bank of Trinidad and Tobago, Port of Spain. 2015. Arquivado dende o orixinal o 07 de febreiro de 2017. Consultado o 18 April 2016. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]