Barbara McClintock

Barbara McClintock
Nacemento	16 de xuño de 1902
	Hartford
Falecemento	2 de setembro de 1992
	Huntington
Nacionalidade	Estados Unidos de América
Alma máter	Universidade Cornell, Erasmus Hall High School e Faculdade de Agricultura e Ciências da Vida da Universidade Cornell
Ocupación	botánica, bióloga, xenetista, química e catedrática
Premios	Bolsa de estudos Guggenheim, MacArthur Fellows Program, Prêmio Albert Lasker de Pesquisa Médica Básica, Premio Nobel en Fisioloxía ou Medicina, Prêmio Wolf de Medicina, National Women’s Hall of Fame, Medalla Nacional de Ciencia, Medalha Thomas Hunt Morgan, Prêmio Louisa Gross Horwitz, Connecticut Women's Hall of Fame, Prémio de Genética Kimber, Prêmio Rosenstiel, Prêmio Charles-Leopold Mayer e Fellow of the American Academy of Arts and Sciences
[ editar datos en Wikidata ]

Barbara McClintock (Hartford, Estados Unidos, 16 de xuño de 1902 – Huntington, Estados Unidos, 3 de setembro de 1992) foi unha científica estadounidense especializada en citoxenética que obtivo o premio Nobel de Medicina ou Fisioloxía en 1983.

McClintock doctoróuseuse en Botánica en 1927 pola Universidade Cornell, onde posteriormente liderou o grupo de citoxenética do millo, o seu campo de interese ao longo de toda a súa carreira. A finais da década de 1920, estudou os cambios que acontecen nos cromosomas durante a reprodución do millo, pondo de manifesto mediante métodos de microscopía desenvolvidos no seu laboratorio procesos tan fundamentais como a recombinación xenética que se produce durante a meiosis. Iniciadora da cartografía xenética en millo, describiu o primeiro mapa de ligamiento deste xenoma e puxo de relevo o papel dos telómeros e centrómeros. Debido ao gran nivel do seu traballo científico, foi galardoada en varias ocasións, entrando a formar parte da Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos en 1944.

Nos anos corenta e cincuenta, McClintock descubriu o proceso de transposición de elementos do xenoma e empregouno para explicar como os xenes determinan certas características físicas. Desenvolveu hipótese sobre a regulación da expresión génica e a transmisión dos caracteres dos parentais á progenie de plantas de millo. Estas investigacións foron observadas con escepticismo por parte dos seus colegas, o que provocou que deixase de publicar os seus datos en 1953. Tras isto dedicouse ao estudo da citogenética e etnobotánica das razas suramericanas de millo. Na década do sesenta e setenta outros científicos publicaron os mecanismos de regulación da expresión génica que ela describira ou postulado décadas antes.

Como galardón aos seus descubrimentos no campo da transposición xenética foille adxudicado en solitario o premio Nobel en 1983.

Barbara McClintock naceu en Hartford, Connecticut. Aínda que inicialmente foi inscrita como Eleanor, modificouse o rexistro aos catro meses de idade efectuando o cambio de nome polo que foi coñecida, Barbara. Foi a terceira filla do médico Thomas Henry McClintock e de Sara Handy McClintock. Mostrou unha grande independencia dende temperá idade, que ela describiría como a súa «capacidade de estar soa». Dende que tiña tres anos e ata que comezou a asistir ao colexio, McClintock viviu cos seus tíos en Brooklyn, Nova York, a fin de axudar economicamente á súa familia mentres o pai establecía o seu consultorio. Foi descrita como unha nena independente e solitaria. Mostraba maior proximidade ao seu pai que á súa nai; na súa idade adulta destacou que ambos a apoiaron moito, pero que as relacións coa súa nai foran frías.

Completou a súa educación secundaria no Erasmus Hall High School de Brooklyn. Posto que xa mostraba interese pola Ciencia, decidiu continuar os seus estudos na Universidade Cornell. A súa nai, con todo, opúñase a que as súas fillas recibisen unha educación superior, xa que opinaba que isto prexudicaba as súas opcións de contraer matrimonio. Ademais, a familia continuaba con problemas económicos. No entanto, McClintock gozaba de exención de pago de matrícula na Escola de Agricultura Cornell, e tras terminar a educación secundaria, compaxinou un traballo nunha oficina de emprego coa formación autodidacta derivada do uso da biblioteca pública. Finalmente, debido á intervención do seu pai, comezou a asistir a Cornell en 1919. Alí o seu éxito non só sería académico senón tamén social, sendo elixida como presidente dunha asociación estudantil no seu primeiro curso.

Formación e investigación en Cornell

McClintock comezou a estudar na Escola de Agricultura Cornell en 1919. Estudou Botánica, obtendo un título de Bachelor of Science (BSc) en 1923. O seu interese pola Xenética espertou en 1921 durante o primeiro curso desa materia; este, dirixido polo mellorador vexetal e xenetista C. B. Hutchison, era parecido ao ofrecido na Universidade de Harvard. Debido ao excepcional interese mostrado por McClintock, Hutchinson convidouna a participar no curso de Xenética para graduados en 1922. En palabras de McClintock, esa invitación marcou un antes e un despois tras o cal nunca se afastaría da Xenética. Aínda que se dixo que as mulleres non obtiñan títulos nesta disciplina en Cornell (de feito ela obtivo a súa MA ou posgrao e PhD ou doutoramento en Botánica nos anos 1925 e 1927, respectivamente), outras estudantes femininas coetáneas de McClintock se graduaron en Mellora Vexetal naquela época.

Tanto nos seus estudos de grao como no seu traballo de profesora de botánica posgraduada, McClintock traballou no novo campo da citoxenética do millo. O seu grupo era unha mestura de mejoradores vexetais e citólogos, e estaba constituído por Charles R. Burnham, Marcus Rhoades, George Wells Beadle (premio Nobel en 1958 polo seu traballo sobre os xenes que controlan o metabolismo) e Harriet Creighton. Rollins Adams Emerson, o xefe do departamento, apoiou o seu traballo, aínda que non era citólogo.

Como principal obxectivo do seu traballo, McClintock desenvolveu técnicas para visualizar e caracterizar cromosomas de millo. Este traballo influenciou a toda unha xeración de estudantes, e incluíuse na maioría dos libros de texto. Produciu unha técnica baseada na tinción con carmín para a mencionada visualización de cromosomas mediante microscopía óptica, mostrando por primeira vez a morfoloxía dos dez cromosomas do millo. Estudando dita morfoloxía, foi capaz de relacionar caracteres que se herdaban conxuntamente con segmentos cromosómicos (análise do ligamiento). Marcus Rhoades indicou que o artigo de McClintock de 1929 na revista científica Genetics, que versaba sobre a triploidía dos cromosomas de millo, contiña 10 dos 17 avances científicos de maior importancia realizados en Cornell durante os anos 1929-1935.

En 1930 foi a primeira persoa en describir os entrecruzamientos que se producen entre cromosomas homólogos durante a meiosis. Xunto co seu estudante predoctoral, Harriet Creighton, probou en 1931 que existe unha relación entre este entrecruzamiento cromosómico meiótico e a recombinación de caracteres heredables. Observaron que a recombinación de cromosomas e o fenotipo resultante daban lugar á herdanza dun novo carácter. Antes deste descubrimento, postulábase que a recombinación xenética podería ocorrer durante a meiosis. En 1931 McClintock publicou a orde de tres xenes do cromosoma 9 de millo mediante a cartografía xenética resultante do entendemento do mecanismo do ligamiento e entrecruzamento. Este estudo permitiu a publicación de Creighton sobre este tema. En 1933, realizou un estudo citogenético do centrómero, mostrando a súa organización e función.

Debido á súa extraordinaria produción científica e ao apoio dos seus colegas, McClintock obtivo varios galardóns e bolsas postdoctorais do United States National Research Council (o equivalente en enxeñarías á Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos). Isto conduciu á continuación dos seus estudos en Cornell, na Universidade de Misuri e no Instituto de Tecnoloxía de California, no cal traballou con E. G. Anderson. Durante os veráns de 1931 e 1932, traballou en Misuri co xenetista Lewis Stadler, que lle achegou o uso de raios X como axente mutáxeno. Empregando así liñas de millo mutaxenizadas, identificou os cromosomas en anel, que son estruturas de ADN circulares xeradas pola fusión dos extremos dun único cromosoma irradiado. Analizando este resultado, McClintock hipotetizóu que debía existir unha estrutura nos extremos dos cromosomas que os estabilizasen. Máis aínda, mostrou que estes cromosomas circulares causaban unha pauta variegada nas follas de millo, debido á eliminación do cromosoma en sucesivas xeracións. Durante este período, demostrou ademais a existencia do organizador nucleolar nunha rexión do cromosoma 6 de millo, que é esencial para o ensamblaxe do nucléolo.

McClintock recibiu unha bolsa da Fundación Guggenheim que sufragou seis meses de aprendizaxe en Alemaña durante 1933 e 1934. O seu plan era traballar con Curt Stern, investigador que demostrou o entrecruzamiento en Drosophila semanas despois de que ela e Creighton fixesen o propio en millo; no entanto, Stern emigrou a Estados Unidos xusto entón. Por iso, o seu laboratorio aceptor resultou ser Richard B. Goldschmidt. Debido á tensión política da Alemaña de entón, acurtou a duración da estancia e regresou a Cornell, onde permaneceu até 1936, cando obtivo a praza de profesor asistente no Departamento de Botánica da Universidade de Misuri-Columbia.

Universidade de Misuri

Durante a súa fase como investigadora en Misuri, McClintock continuou coa liña da mutagénese mediante raios X. Observou que os cromosomas rompían e fusionaban nestas condicións, pero que tamén o facían espontaneamente en células do endosperma. Durante a mitosis, describiu como os extremos das cromátidas rotas uníanse despois da replicación do ADN. Concretamente, durante a anafase os cromosomas rotos formaban unha ponte cromatídica, que á súa vez desaparecía cando as cromátidas movíanse cara aos polos celulares. Estas rupturas desaparecían (isto é, dando lugar a unións), durante a interfase da seguinte mitosis, repetíndose o ciclo e causando mutacións masivas, o que conducía á aparición de endospermo variegado. Este ciclo de ruptura, fusión e formación de pontes cromosómicas considerouse un descubrimento crucial: en primeiro lugar, porque mostrou que a unión de cromosomas non era un proceso aleatorio; e en segundo lugar, porque detectou un mecanismo para a produción de mutacións a gran escala. Por esta razón, este mecanismo é obxecto de intenso estudo na investigación do cancro.

Aínda que a súa investigación estaba a progresar en Misuri, McClintock non estaba satisfeita co seu posto. Por exemplo, víase excluída das reunións da facultade, e non se lle avisaba de vacantes noutras institucións. En 1936, apareceu un anuncio de compromiso dunha muller homónima nos xornais. Confundindo a esta muller con ela, o xefe do o seu departamento ameazou con despedila se casaba (por aquel entón McClintock era xa vicepresidenta da Sociedade de Xenética de Estados Unidos). En 1940 escribiu a Charles Burnham dicíndolle que «decidín que debo buscar outro traballo. Non hai nada para min aquí. Son unha profesora asociada que cobra 3.000 dólares e estou segura de que este é o meu límite neste lugar». En principio, o seu posto de traballo creouse especialmente para ela, e debido a que Stadler foi o seu impulsor, dependía da súa presenza. McClintock pensaba que nunca obtería a titularidade en Misuri, aínda que podería ter recibido unha oferta na primavera de 1942. Recentemente atopáronse evidencias de que se McClintock abandonou Misuri foi debido a que perdeu a confianza no seu coordinador e na administración da Universidade. En 1941 recibiu unha invitación do director do Departamento de Xenética do Laboratorio Cold Spring Harbor para pasar o verán alí. Aceptou dita invitación como unha forma de buscar un posto de traballo nun lugar distinto a Misuri. Tamén aceptou o posto de profesor visitante na Universidade de Columbia, onde o seu colega procedente de Cornell Marcus Rhoades era profesor. Este ofreceulle compartir a súa liña de investigación no Cold Spring Harbor de Long Island. En decembro de 1941, Milislav Demerec, novo director, ofreceulle un posto de investigadora no Laboratorio Cold Spring Harbor pertencente ao Departamento de Xenética da Institución Carnegie de Washington, que aceptou.

Cold Spring Harbor

Despois de traballar un ano a tempo parcial, McClintock aceptou un posto de investigadora a tempo completo no laboratorio de Cold Spring Harbor. Nel continuou o seu traballo sobre o ciclo de «ruptura-fusión-ponte», sendo extraordinariamente produtiva en publicacións científicas. Debido a devandita produtividade, en 1944 foi recoñecida como académica na Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos, sendo así a terceira muller en ser elixida. Un ano despois sería nomeada presidenta da Genetics Society of America, cargo desempeñado anteriormente por homes. Por suxestión de George Beadle, en 1944 realizou unha análise citogenética no fungo Neurospora crassa; neste fungo Beadle demostrara a relación xene-encima por vez primeira. O devandito estudo realizouse na Universidade Stanford, e nel McClintock determinou o cariotipo do fungo así como o seu ciclo vital. Dende entón, N. crassa é un organismo modelo en estudos xenéticos.

Descubrimento de elementos reguladores

McClintock empregou o verán de 1944 no laboratorio de Cold Spring Harbor en dilucidar o mecanismo subxacente ao fenómeno do mosaico xenético, xerador de pautas de cor en sementes de millo, e a súa herdanza xenética. Así, describiu dous loci que denominou Dissociator (Ds) e Activator (Ac). Ds non só estaba relacionado coa ruptura cromosómica, senón que afectaba á actividade de xenes próximos cando Ac estaba tamén presente. En 1948, descubriu que ambos loci eran elementos transponibles que podían, por tanto, cambiar a súa posición no cromosoma.

Estudou os efectos da transposición de Ac e Ds analizando as pautas de coloración nos núcleos do millo ao longo de xeracións, intervindo nos cruzamientos, e describiu a relación entre os dous loci mediante análises de microscopía. A súa conclusión foi que Ac controlaba a transposición de Ds do cromosoma 9, e que devandito movemento era causa da ruptura do cromosoma. Cando Ds móvese, o xene que determina a cor da aleurona exprésase posto que perde o efecto represor de Ds, o que conduce á aparición de cor. Dita transposición é aleatoria, o que significa que afecta a unhas células si e a outras non; isto provoca a aparición dun mosaico na infrutescencia. McClintock tamén determinou que a transposición de Ds está determinada polo número de copias de Ac.

A relación de Ac/Ds no control dos elementos e mosaico de cor do millo. A semente en 10 é incolora, onde Ac non está presente e Ds inhibe a síntese dos pigmentos coloreados denominados antocianinas. Do 11 ao 13, as sementes posúen una copia de Ac. Ds pode inhibir parcialmente a produción dos pigmentos, o que provoca a aparición dunha pauta en mosaico. No núcleo do panel 14 hai dous elementos Ac e en 15, tres.

Entre os anos 1948 e 1959, desenvolveu unha hipótese que explicaba cómo os elementos transponibles regulan a acción dos xenes inhibindo ou modulándo. Deste xeito, definiu a Ds e Ac como unidades de control, ou elementos reguladores, para separalos claramente dos xenes. Así, hipotetizóu que a regulación xénica pode explicar cómo os organismos multicelulares poden diversificar as características de cada célula, aínda cando o seu xenoma sexa idéntico. Esta aproximación, tan nova, cambiou o concepto do xenoma, que até entón era interpretado como un conxunto de instrucións estático que pasaba a través das xeracións. En 1950 publicou o traballo de Ac/Ds e a regulación xénica na revista Proceedings of the National Academy of Sciences co título «The origin and behavior of mutable loci in maize» ("A orixe e comportamento de loci mutables en millo"). Ao ano seguinte, durante o simposio anual do laboratorio Cold Spring Harbor, deu unha charla sobre o tema co título «Chromosome organization and genic expression» ("Organización dos cromosomas e expresión xénica").

O seu traballo sobre a regulación xénica e os elementos de control era conceptualmente complexo e novo, polo que os seus contemporáneos mostraron certo receo aos seus descubrimentos; ela mesma describiu esa resposta como de «perplexidade e mesmo hostilidade». De calquera xeito, McClintock continuou coa liña de investigación. A partir de 1950, realizou multitude de relatorios sobre os seus resultados, que publicou en 1953 na revista Genetics. Máis adiante, identificou un novo elemento regulador denominado «Suppressor-mutator» (Spm), que, aínda que era parecido a Ac/Ds, tiña un funcionamento máis complexo. No entanto, a reacción da comunidade científica e a percepción de McClintock de estar alienándose da corrente científica principal dos seus contemporáneos fixo que decidise deixar de publicar os seus resultados sobre este tema.

Orixes do millo

En 1957, McClintock obtivo financiamento procedente da National Science Foundation e da Fundación Rockefeller para estudar o millo de Sudamérica, unha rexión que conta cunha rica diversidade de especies e que por tanto permitiríalle estudar a súa evolución biolóxica. Para este fin empregou varias razas, das que describiu características evolutivas, cromosómicas e morfolóxicas. Dende 1962, supervisou o traballo de catro científicos que traballaban con variedades suramericanas na Universidade de North Carolina State en Raleigh. Dous destes bolseiros, Almiro Blumenschein e T. Angel Kato, mantiveron a liña de investigación en Sudamérica até os anos 1970. En 1981 (tras vinte anos de traballo), Blumcschein, Kato e McClintock publicaron «Chromosome constitution of races of maize» ("Composición cromosómica das razas do millo"), que se considera un fito nos estudos de etnobotánica, paleobotánica e botánica evolutiva.

Redescubrimiento dos elementos reguladores

McClintock xubilouse oficialmente do seu posto na Carnegie Institution en 1967, sendo nomeada membro distinguido desta entidade. Esta distinción permitiulle continuar traballando como científico emérito no Laboratorio Cold Spring Harbor cos seus colegas e estudantes graduados; de feito, permaneceu afiliada ao laboratorio até a súa morte. Respecto da súa decisión de non continuar coa publicación dos seus achados sobre os elementos reguladores, escribiu en 1973 que:

A lo largo de los años he descubierto que es difícil, si no imposible, hacer que otra persona sea consciente de sus suposiciones tácitas si, a través de mis experiencias, yo lo he sido. Esto se hizo dolorosamente evidente en la década de los 1950 cuando intenté convencer a mis colegas de que la acción de los genes tenía que estar y estaba controlada. Hoy día es igualmente doloroso reconocer la inmovilidad de las suposiciones que otras personas mantenían respecto de los elementos reguladores en el maíz y su modo de acción. Uno debe esperar al momento idóneo para un cambio conceptual.

Barbara McClintock, 1973

A importancia do traballo de McClintock só se valorou na súa plenitude cando na década do sesenta os xenetistas franceses François Jacob e Jacques Monod chegaron a conclusións semellantes traballando co operón lac. Tras a publicación en 1961 por parte destes do artigo «Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins» ("Mecanismos xenéticos reguladores da síntese de proteínas") na revista Journal of Molecular Biology, McClintock escribiu un artigo en American Naturalist comparando o funcionamento do operón lac co sistema Ac/Ds do millo. De feito, os libros de texto de Xenética non recoñecen aínda as súas contribucións sobre a regulación xénica.

McClintock foi amplamente recoñecida polo seu descubrimento da transposición cando este proceso foi descrito por outros autores en bacterias e fermentos a finais do sesenta e principios do setenta. Nesta época, as ferramentas de bioloxía molecular permitían dilucidar a base molecular do proceso. Nos anos 1970, clonouse Ac e Ds, mostrándose que eran transposones de clase II. Ac é un transposón completo, que codifica na súa secuencia unha transposasa funcional, o que permite o movemento do elemento a través do xenoma. Ds, en cambio, codifica unha versión mutada da transposasa, non funcional, polo que require da presenza de Ac paia poder saltar no xenoma; isto encaixa coa descrición funcional de McClintock. Spm tamén é un transposón. Estudos posteriores demostraron que estas secuencias non se moven si as células non están a sufrir unha tensión, como a ruptura por irradiación ou outros; por esta razón, a súa activación podería proporcionar unha fonte evolutiva de variabilidade. McClintock entendeu o seu papel como axentes evolutivos antes de que outros científicos o sospeitasen. Hoxe en día, o sistema Ac/Ds emprégase como ferramenta de mutaxénese en plantas para caracterizar xenes de función descoñecida mesmo en especies distintas ao millo.

Recoñecemento e distincións

McClintock o 8 de decembro de 1983, dando unha charla incluída nas conferencias Nobel.

McClintock foi premiada en 1971 coa National Medal of Science por Richard Nixon. Cold Spring Harbor tamén bautizou co seu nome un edificio en 1973. En 1981, foi a primeira bolseira da Fundación John D. e Catherine T. MacArthur, bolsa que informalmente coñécese como a «dos xenios»; este mesmo ano foi premiada co premio Albert Lasker por Investigación Médica Básica, o premio Wolf en Medicina e galardoada coa medalla Thomas Hunt Morgan que concede a Genetics Society of America. En 1982, a Universidade de Columbia concedeulle o premio Louisa Gross Horwitz polo seu traballo na «evolución da información xenética e a regulación na súa expresión». En 1983, recibiu o premio Nobel de Medicina ou Fisioloxía debido ao seu traballo sobre os elementos transponibles, trinta anos despois de que o levase a cabo.

Academicamente recibiu catorce doutoramentos honoris causa en Ciencia, así como un en Humanidades. En 1986, foi incluída na National Women's Hall of Fame. Durante os seus últimos anos de vida e especialmente trala publicación da súa biografía (escrita en 1983 por Evelyn Fox Keller), McClintock tivo unha repercusión maior na vida pública. Deste xeito, era una conferenciante habitual na comunidade de Cold Spring Harbor, na que o seu público adoitaba estar composto por mozos científicos. En 1987, publicouse unha antoloxía dos seus 43 traballos máis relevantes denominado «The discovery and characterization of transposable elements: the collected papers of Barbara McClintock» ("O descubrimento e caracterización dos elementos transponibles: recompilación de artigos de Barbara McClintock").

A relevancia do traballo académico de McClintock pode aproximarse avaliando o número de publicacións doutros autores que empregaron algún dos seus artigos como referencia; en 2010, estas citas eran de 1450, cunha media de 131 por artigo. No entanto, McClintock sempre foi sensible ao panorama científico que a rodeaba; ao percibir que os seus estudos sobre a regulación da expresión xénica eran demasiado innovadores para a corrente científica principal da época, decidiu pospor a publicación de resultados. No entanto, esta ausencia de publicación en revistas profesionais foi compatible coa difusión dos seus resultados á contorna de colegas non escépticos. A súa filosofía de traballo vese reflectida na opinión que vertiu en 1983 (o ano de concesión do Nobel):

A lo largo de los años he disfrutado realmente de no estar obligada a defender mis interpretaciones. Simplemente pude trabajar con el máximo placer. Nunca me sentí con la necesidad, ni con el deseo, de defender mis puntos de vista. Si algo resultaba ser incorrecto, simplemente olvidaba que hubiera compartido esa perspectiva. No importaba.

Barbara McClintock, 1983.

McClintock faleceu por causas naturais o 2 de setembro de 1992 no Hospital de Huntington, próximo ao Laboratorio Cold Spring Harbor, aos noventa anos de idade; non deixou descendencia.

Legado

Un microscopio de McClintock e mazorcas de millo, tal e como se exhiben no Museo Nacional de Historia Natural da Institución Smithsoniana.

Trala súa morte, McClintock espertou o interese do historiador científico Nathaniel C. Comfort, que redactou unha biografía denominada «The tangled field : Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control» ("O campo enmarañado: a procura de pautas de control xenético de Barbara McClintock"). Nesta biografía, Comfort presenta unha visión que difire da biografía de Keller. Onde Keller indicaba que McClintock fora ninguneada durante moito tempo por ser muller, Keller sostén que foi recoñecida polos seus compañeiros mesmo nos primeiros anos da súa carreira científica. A pesar desta desmitificación da posible discriminación, numerosos traballos posteriores empregaron a súa figura na difusión da figura da muller científica; por exemplo, en libros infantís como «Barbara McClintock: soa no seu campo» de Deborah Heiligman, «Barbara McClintock, xenetista Premio Nobel» de Edith Hope Fine ou «Barbara McClintock» de Mary Kittredege. En 2006 publicouse unha biografía dirixida a mozas que ofrece unha análise actualizada.

O 4 de maio de 2005, o Servizo Postal dos Estados Unidos imprimiu unha serie de selos postais conmemorativos dentro de «científicos estadounidenses»; neles, aparecían McClintock, John von Neumann, Josiah Willard Gibbs, e Richard Feynman. En 1989, Suíza fixo o propio cos oito xenetistas gañadores do Premio Nobel. Un pequeno edificio da Universidade Cornell, así como un laboratorio do Cold Spring Harbor Laboratory ostentan o seu nome. Tamén así unha rúa do parque científico de Berlín.

Publicacións crave

Barbara McClintock en 1978, xunto a George P. Redei durante o simposio Stadler Genetics da Universidade de Misuri-Columbia.

• McClintock, Barbara (1929) «A cytological and genetical study of triploid maize». Genetics 14:180–222.

Nel, McClintock describe un individuo triploide xurdido dun cultivo diploide. Para iso, describe os sucesos meióticos dos microsporocitos do exemplar, realizando un cariotipo e observando a tendencia de agrupación cromosómica durante os eventos que conducen á repartición de copias nos gametos. Realiza un cruzamiento recíproco con millo diploide (o convencional). Observa, dende a perspectiva agronómica, que a variante triploide posúe un menor tamaño e vigor.

• Creighton, Harriet B., and McClintock, Barbara (1931) «A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea mays». Proceedings of the National Academy of Sciences 17:492–497.

O traballo describe mediante técnicas de citoxenética os eventos de entrecruzamiento entre cromosomas heteromórficos. Ademais, efectúa un seguimento da transmisión das variantes á proxenie, establecendo as frecuencias de aparición das distintas combinacións de cromosomas recombinados e sen recombinar. Demostra que existe un intercambio de xenes entre cromosomas que é transmisible á descendencia.

• McClintock, Barbara (1931) «The order of the xenes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome». Proceedings of the National Academy of Sciences 17:485–91.

Neste artigo empréganse exemplares de millo con fenotipos facilmente clasificables (por exemplo, cunha determinada cor da aleurona nos grans ou posuidores dun almidón de composición lixeiramente distinta) a fin de realizar unha análise xenética da orde dos seus xenes; isto é, supón unha aproximación de cartografía xenética baseada na análise do ligamiento. Por tanto, realiza unha asociación entre a situación física dos xenes no xenoma e as características dos individuos.

• McClintock, Barbara (1941) «The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays». Genetics 26:234–82.

McClintock describe o fenómeno de «ruptura-fusión-ponte» que se da nalgúns cromosomas cando o exemplar de millo é sometido a tensión. Baseándose na caracterización citoxenética dos cromosomas en distintas fases da división celular, describe o proceso e a súa consecuencia, a aparición de mutacións masivas. Fóra da perspectiva puramente molecular, relaciona esta fonte de variabilidade (a procedente da mutación do acervo xenético) coa aparición dun endosperma variegado.

• McClintock, Barbara (1945) «Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa». American Journal of Botany. 32:671–78.

Durante as dez semanas de estancia nos laboratorios de Standford, McClintock estudou as características nucleares dalgunhas cepas, tanto silvestres como mutantes, do ascomiceto filamentoso Neurospora crassa. Neste artigo, describe as características da meiosis e mitosis no fungo, resaltando os aspectos novos respecto dos organismos estudados previamente.

• McClintock, Barbara (1950) «The origin and behavior of mutable loci in maize». Proceedings of the National Academy of Sciences. 36:344–55.

En 1950 xa se describiu mediante caracterización fenotípica que na mosca da froita, Drosophila melanogaster, existía unha fonte de variabilidade que estaba descrita como «dependente da posición» na estrutura cromosómica. Posto que McClintock observaba tamén en millo este fenómeno, hipotetizóu neste artigo que a xeración de novas variantes debíase á existencia de «unidades de control» ou «elementos reguladores»; de acordo a esta hipótese, estes eran fragmentos de ADN distintos dos xenes que eran capaces de modular a expresión dos xenes.

• McClintock, Barbara (1953) «Induction of instability at selected loci in maize». Genetics 38:579–99.

Neste artigo McClintock continúa co seu traballo de cartografía xenética e análise do ligamiento, explicando a natureza das alteracións cromosómicas que conducían á aparición de fenotipos variegados de acordo á súa hipótese dos elementos reguladores. A fin de demostrar aos seus colegas escépticos que o seu modelo era correcto, describe a metodoloxía necesaria para detectar a acción de Ac/Ds nos cromosomas 3 e 5 de millo.

• McClintock, Barbara (1961) «Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria». American Naturalist 95:265–77.

A publicación en 1959 doutro sistema de regulación xénica en bacterias, o operón lac por parte de Francois Jacob e Jacques Monod, constituíu unha validación da hipótese de McClintock. Este artigo compara ambos sistemas, semellantes e existentes en organismos filoxenéticamente moi afastados.

• McClintock, Barbara., Kato, T. A. & Blumenschein, A. (1981) «Chromosome constitution of races of maize. Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas». Colexio de Postgraduados, Chapingo, México.

A mostraxe e estudo de variedades americanas de millo, que o equipo de McClintock efectuou durante máis de dúas décadas, foi publicado como un libro no que a abordaxe científica era marcadamente multidisciplinar. Posto que o millo é ademáis de organismo modelo un cultivo de grande relevancia na alimentación, o seu equipo expuxo a diversidade do millo dende o aspecto citolóxico pero tamén etnobotánico, paleobotánico e evolutivo.

Breve cronoloxía

Breve cronoloxía de McClintock:

• 1902: Nace Eleanor McClintock en Hartford, Connecticut; aos catro meses, cambia o seu nome polo de Barbara.
• 1908: A súa familia se muda a Brooklyn, Nova York.
• 1919: Gradúase na Erasmus Hall High School de Brooklyn, onde cursou a educación secundaria. Decide estudar en Cornell.
• 1919-25: Obtén os títulos de BSc (1923) e Msc (1925) de Botánica na súa alma máter, a Universidade Cornell.
• 1927: Obtén o PhD (doutoramento) en Botánica na mesma Universidade.
• 1927-31: Cargo de investigador e instrutor en xenética do millo, Universidade Cornell.
• 1931: Publica, con H. Creighton como coautor,a un artigo sobre os entrecruzamentos no millo.
• 1931: Publica os estudos de transmisión xenética.
• 1931: Bolsa do National Research Council; investiga en Cornell, a Universidade de Misuri en Columbia e o Instituto de Tecnoloxía de California.
• 1933-34: Bolsa da Fundación Guggenheim; investiga no Instituto Kaiser Wilhelm de Berlín, e o Instituto de Botánica, de Freiburg, Alemaña.
• 1934-36: Praza de investigadora na Universidade Cornell.
• 1936-40: Praza de profesor asociado de Xenética, Universidade de Misuri en Columbia.
• 1941-67: Praza de investigador en Xenética, Institución Carnegie do Laboratorio Cold Spring Harbor de Long Island, Nova York.
• 1944: Membro da Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos.
• 1945: Presidenta da Sociedade de Xenética de América.
• 1951: Controvertida charla no Simposio de Cold Spring Harbor sobre os elementos reguladores en millo.
• 1957-66: Inicio do estudo das razas de millo en Sudamérica; viaxes de mostraxe.
• 1967: Premio da Institución Carnegie polo seu servizo distinguido; esta membresía mantense até o ano da súa morte.
• 1971: Medalla Nacional da Ciencia outorgada por Richard Nixon.
• 1981: Bolsa da Fundación MacArthur: primeira bolseira e con prerrogativas vitalicias.
• 1981: Premio de Albert e Mary Lasker.
• 1983: Premio Nobel en Medicina ou Fisiología.
• 1992: Falece en Hungtinton, Nova York.

Véxase tamén

• Transposón
• Regulación da expresión xénica

Referencias

• The Tangled Field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control. Harvard University Press. ISBN 0-674-00456-6.  |mes= ()
• Kass, L. (2005), (4): 118-125  Texto «Harriet Creighton: proud botanist » ignorado ()

Citas

• Escritos e imaxes de B. McClintock. Inclúe resumos de publicacións, artigos, correspondencia, guións de charlas, fotografías e outros.

{{{ESPAZO_POLÍTICO}}}
Segue a: {{{ANTES}}}	Barbara McClintock ({{{DATA_ENTRADA}}}-{{{DATA_SAÍDA}}})	Precede a: {{{DESPOIS}}}
	{{{DINASTÍA}}}