Aparato xustaglomerular

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Corpúsculo renal co aparato xustaglomerular indicado como D.

O aparato xustaglomerular é unha estrutura renal que regula o funcionamento de cada nefrón. O seu nome débese á súa proximidade ao glomérulo: está localizado na zona de contacto entre a arteriola aferente que chega ao glomérulo polo polo vascular do corpúsculo renal, e o túbulo contorneado distal do nefrón. Esta localización é fundamental para a súa función, xa que lle permite detectar tanto variacións na presión do sangue que chega ao glomérulo pola arteriola aferente, como a composición do filtrado final que sae do nefrón, antes de verterse no túbulo colector. En función das variacións detectadas, esta estrutura segregra a hormona renina, fundamental para a regulación da homeostase corporal.

No aparato xustaglomerular distínguense tres tipos de células distintas: as células xustaglomerulares (o 6 no esquema), as células da mácula densa (o 7) e as células mesanxiais extraglomerulares (o 5b).[1]

Células do aparato xustaglomerular[editar | editar a fonte]

Células xustaglomerulares[editar | editar a fonte]

As células xustaglomerulares tamén se denominan células mioepiteliais de Ruyter ou células granulares. Sintetizan, almacenan e liberan os gránulos de renina. É un pericito modificado do endotelio da arteriola aferente. Ademais dos citados gránulos, no seu citoplasma hai abundantes miofibrilas, aparato de Golgi, retículo endoplasmático rugoso e mitocondrias.

As células xustaglomerulares ou granulares segregan renina en resposta a tres tipos de estímulos:[2]

  • Descenso da presión sanguínea da arteriola aferente (que implica unha redución da perfusión renal), mediada por barorreceptores locais, que produce a liberación de renina.
  • Estimulación do sistema nervioso simpático mediada por receptores adrenérxicos beta-1 presentes nestas células. En xeral, a actividade do sistema simpático aumenta cando a presión sanguínea diminúe, o que provoca no ril a secreción de renina. A actividade do simpático tamén produce a constrición da arteriola aferente. Como isto ocorre antes de chegar ás células granulares, un aumento da resistencia da arteriola aferente implica unha redución na presión sanguínea que chega a estas células, o que activa tamén os barorreceptores e aumenta a secreción de renina.
  • Variacións na cantidade de NaCl que chega ao túbulo contorneado distal, detectadas polas células da mácula densa (debidas a variacións na taxa de filtración glomerular, ou GFR polas súas siglas en inglés).

Na maior parte dos casos, estes tres mecanismos actúan conxuntamente para regular a liberación de renina. Porén, cada un destes mecanismos pode operar independentemente. Por exemplo, en caso de hemorraxia, o descenso da presión sanguínea produciría unha diminución na GFR e unha diminución na cantidade de NaCl que chega ao túbulo contorneado distal, o cal produciría a súa vez unha dilatación da arteriola aferente e un aumento da GFR que neste caso é inapropiada, dado que se produciu perda de sangue. O que ocorre neste caso é que o sinal do sistema simpático, que produce vasoconstrición, é moito maior ca o sinal producido pola variación na cantidade de NaCl, polo que a vasoconstrición predomina, mantendo baixa a GFR e evitando a perda de fluído a través do ril.

A renina actúa sobre o anxiotensinóxeno hepático que se converte en anxiotensina I e esta en anxiotensina II (un potente vasoconstritor) por acción do encima convertidor de anxiotensina (ECA), producido fundamentalmente nos pulmóns.

Células da mácula densa[editar | editar a fonte]

Chamadas tamén células desgranuladas: son células diferenciadas pertencentes ao epitelio que reviste o túbulo contorneado distal. Son células cúbicas altas ou cilíndricas baixas que presentan un núcleo denso próximo ao polo apical da célula, aparato de Golgi subnuclear, mitocondrias no polo basal e que deixan uns espazos intercelulares amplos que permiten o contacto directo do filtrado (a urina) coa membrana basal.

As células da mácula densa detectan a concentración de NaCl no filtrado do túbulo contorneado distal e segregan un composto localmente activo (actividade parácrina) con propiedades vasoconstritoras, que actúa sobre a arteriola aferente adxacente para reducir a taxa de filtración glomerular (GFR), o que constitúe unha parte do sistema de retroalimentación túbuloglomerular.

En concreto, unha filtración excesiva no glomérulo ou unha absorción inadecuada de sodio no túbulo contorneado proximal ou na asa ascendente de Henle producen un filtrado no túbulo contorneado distal cunha concentración de sodio anormalmente alta. Os cotransportadores Na-Cl introducen sodio nas células da mácula densa, que non poden saír porque a bomba Na+/K+ non consegue eliminar o exceso de Na+. Como consecuencia, a osmolaridade das células aumenta, polo que entra auga e as células inchan. Neste momento, actívase no polo basolateral das células un canal aniónico non selectivo activado polo estiramiento. O ATP sae por estes canais e é transformado en adenosina. A adenosina ten un efecto vasoconstritor sobre a arteriola aferente adxacente, por medio dos receptores A1, e (en menor grao) un efecto vasodilatador das arteriolas eferentes a través dos receptores A2. Isto produce unha redución da perfusión do glomérulo, e, por tanto, unha redución da GFR, e a liberación de renina.

Un descenso na GFR implica menos solutos na luz tubular: menos NaCl. Cando este filtrado chega á mácula densa, reabsórbese menos NaCl. Cando as células da mácula densa detectan menos NaCl, activan a óxido nítrico sintase (NOS). A óxido nítrico sintase sintetiza NO, que ten un efecto vasodilatador sobre as arteriolas.

Células mesanxiais extraglomerulares[editar | editar a fonte]

As células mesanxiais son células estruturais presentes no glomérulo. Trátase de pericitos especializados, con características de células musculares lisas e células dendríticas, con capacidade fagocítica. As células mesanxiais intraglomerulares comunican coas extraglomerulares. As células extraglomerulares forman un sincitio, e están conectadas ás células intraglomerulares por medio de unións comunicantes. A súa función non se coñece ben, mais sábese que realizan diferentes accións:

Crese que estas células facilitan a acción do sistema simpático en momentos de descargas importantes (por exemplo, en caso de hemorraxia): a contracción das células mesanxiais reduce a superficie do glomérulo, o que reduciría a GFR, evitando a perda de fluídos pola urina. Ademais, as células mesanxiais extraglomerulares están estratéxicamente localizadas entre a mácula densa e a arteriola aferente, polo que talvez funcionen como mediadoras da sinalización entre ambas as estruturas.[3]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Kierszenbaum A.L. (2007). Histology and cell biology: an introduction to pathology (2nd ed.). ISBN 0-3230-4527-8. 
  2. Jackson B.A.; C.E. Ott (1999). "Ch.5 Maintenance of body fluid osmolarity and volume". Renal system. Integrated medical science.. ISBN 9781889325316. 
  3. Goligorsky MS, Iijima K, Krivenko Y, Tsukahara H, Hu Y, Moore LC. Role of mesangial cells in macula densa to afferent arteriole information transfer. Clin Exp Pharmacol Physiol. 1997 Jul;24(7):527-31.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]