Alcalófilo

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura

Os alcalófilos (ou alcalífilos) son un tipo de microbios extremófilos que poden vivir en ambientes alcalinos (pH entre 8,5 e 11), e crecen optimamente arredor do pH 10. Son bacterias ou arqueas. Estes organismos poden ser clasificados como alcalófilos obrigados (se requiren pH altos para sobrevivir), facultativos (se sobreviven a pH alto, pero tamén crecen en condicións normais) e haloalcalófilos (se requiren ademais altas concentracións de sal para sobrevivir).[1]

Introdución[editar | editar a fonte]

O crecemento microbiano en condicións alcalinas presenta varias complicacións para a actividade bioquímica normal e a reprodución, xa que o pH alto é prexudicial para os procesos celulares. Por exemplo, a alcalinidade pode causar a desnaturalización do ADN, a inestabilidade da membrana plasmática e a inactivación dos encimas citosólicos, xunto con outros cambios desfavorables.[2] Así, para sortear adecuadamente estes problemas, os alcalófilos deben posuír ou ben unha maquinaria celular específica que funcione mellor en condicións alcalinas, ou ben deben ter métodos para acidificar o citosol en relación co medio extracelular. Para determinar cal destas dúas posibilidades utilizan os alcalófilos, a experimentación demostrou que os alcalófilos teñen encimas con pHs óptimos relativamente habituais, polo que os seus encimas non están adaptados a pHs altos. En realidade, estes encimas funcionan máis eficientemente a pHs próximos ao pH fisiolóxico neutro (entre 7,5-8,5). Como o pH citosólico debe permanecer case neutro, a conclusión foi que os alcalófilos deben ter un ou máis mecanismos para acidificar o seu citosol.

Mecanismos de acidificación citosólica[editar | editar a fonte]

Os alcalófios manteñen a acidificación citosólica por medios pasivos e activos. Na acidificación pasiva, propúxose que as paredes celulares conteñen compostos poliméricos con residuos ácidos como o ácido galacturónico, ácido glicónico, ácido glutámico, ácido aspártico, e ácido fosfónico. En conxunto, estes residuos forman unha matriz ácida que axuda a protexer a membrana plasmática das condicións alcalinas ao previr a entrada de ións hidróxido, e permitir a captación de ións sodio e H+. Ademais, o peptidoglicano do Bacillus subtilis alcalófilo contén altos niveis de hexosaminas e aminoácidos en comparación cos seus similares neutrófilos. Cando os alcalófilos perden estes residuos ácidos por medio de mutacións inducidas, a súa capacidade para crecer en condicións alcalinas queda gravemente afectada.[1] Porén, hai un acordo xeral sobre que os métodos pasivos de acidificación citosólica non son dabondo para manter un pH de 2-2,3 interno por debaixo do pH máis alto externo; debe haber tamén formas activas de acidificación. O método máis caracterizado de acidificación activa é por medio de antiportadores de Na+/H+. Neste modelo, os ións H+ son primeiro pasados por unha cadea de transporte de electróns nas células en respiración e ata certo punto a través dunha ATPase nas células fermentadoras. Este paso de protóns por esas vías establece un gradiente de protóns que impulsa os antiportadores electroxénicos, o cal pula a saída da célula do Na+ intracelular que se intercambia cun grande número de H+, o que leva a unha acumulación neta interna de protóns. Esta acumulación de protóns baixa o pH citosólico. O Na+ expulsado pode utilizarse para o simporte de solutos, que son necesarios para procesos celulares. Comprobouse que o antiporte Na+/H+ é necesario para o crecemento acidófilo, mentres que os antiportadores K+/H+ ou Na+/H+ poden utilizarse polas bacterias neutrófilas. Se os antiportadores Na+/H+ están inutilizados por unha mutación ou por outros medios, as bacterias convértense en neutrófilas.[2][3] O sodio requirido por este sistema de antiporte é a razón pola que os alcalófilos extremos só poden crecer en ambientes moi salinos.

Diferenzas na produción de ATP en alcalífilos[editar | editar a fonte]

Ademais do método do transporte de protóns mencionado antes, crese que o método xeral de respiración celular é diferente nos alcalófilos obrigados que nos neutrófilos. En xeral, a produción de ATP funciona estabilizando un gradiente de protóns (maior concentración de H+ fóra da membrana) e un potencial eléctrico transmembrana (con carga posiiva fóra da membrana). Porén, como os alcalófilos teñen un gradiente de pH invertido, parecería que a produción de ATP, que está baseada nunha potente forza protón motriz, quedaría gravemente reducida. Porén, o verdadeiro é o contrario. Propúxose que aínda que o gradiente de pH foi invertido, o potencial eléctrico transmembrana é moi incrementado. Este incremento na carga causa a produción de maiores cantidades de ATP por cada protón translocado cando pasa por unha ATPase.[2][4] As investigacións nesta área continúan.

Usos e investigacións futuras[editar | editar a fonte]

Os alcalófilos prometen varios usos interesantes en biotecnoloxía e futuras investigacións. Os métodos alcalófilos de regular o pH e producir ATP son interesantes para a comunidade científica. Porén, quizais a maior área de interese dos alcalófilos son algúns dos seus encimas: proteases alcalinas; encimas que degradan o amidón; celulases; lipases; xilanases; pectinases; quitinases e os seus metabolitos, como: 2-fenilamina; carotenoides; sideróforos; derivados do ácido cólico e ácidos orgánicos. Espérase que futuras investigacións nos encimas alcalófilos permitirán utilizalos en condicións básicas.[2] As investigacións que tratan de descubrir antibióticos producidos por alcalófilos tiveron algún éxito, pero non se desenvolveron porque algúns produtos a altos pHs son inestables e non se poden usar a pHs fisiolóxicos.[1]

Exemplos[editar | editar a fonte]

Exemplos de alcalófilos son: Halorhodospira halochloris, Natronomonas pharaonis, e Thiohalospira alkaliphila.[5]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 Horikoshi, Koki. "Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology." Microbiology and molecular biology reviews 63.4 (1999): 735-50. Print.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 Higashibata, Akira, Taketomo Fujiwara, and Yoshihiro Fukumori. "Studies on the Respiratory System in Alkaliphilic Bacillus; a Proposed New Respiratory System." Extremophiles 2 (1998): 83-92. Print.
  3. Krulwich, Terry A., Mashahiro Ito, Ray Gilmour, and Arthur A. Guffanti. "Mechanisms of Cytoplasmic PH Regulation in Alkaliphilic Strains of Bacillus." Extremophiles 1 (1997): 163-69. Print.
  4. Hirabayashi, Toshikazu, Toshitaka Goto, Hajime Morimoto, Kazuaki Yoshimune, Hidetoshi Matsuyama, and Isao Yumoto. "Relationship between Rates of Respiratory Proton Extrusion and ATP Synthesis in Obligately Alkaliphilic Bacillus Clarkii DSM 8720T." J Bioenerg Biomembr 44 (2012): 265-72. Print.
  5. Singh OV (2012). Extremophiles: Sustainable Resources and Biotechnological Implications. John Wiley & Sons. pp. 76–79. ISBN 978-1-118-10300-5. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

References[editar | editar a fonte]