Saltar ao contido

Árbore da vida (bioloxía)

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Árbore da vida (bioloxía)
Instancia dediagrama de pedigree Editar o valor en Wikidata
Aspecto detaxonomía Editar o valor en Wikidata
[ Wikidata ]

A árbore da vida ou árbore universal da vida é unha metáfora, modelo conceptual e ferramenta de investigación usada en bioloxía para explorar a evolución da vida e describir as relacións entre os seres vivos, tanto vivos coma extintos, tal como se describiu nun famoso parágrafo do libro de Charles Darwin A orixe das especies (1859).[1]

As afinidades de todos os seres vivos da mesma clase foron ás veces representadas por unha grande árbore. Creo que este símil expresa perfectamente a realidade.
Charles Darwin[2]

Os diagramas de árbore da Idade Media representaban as relacións xenealóxicas das familias nobres. Os diagramas de árbores filoxenéticas no sentido evolutivo non aparecerían ata a metade do século XIX.

O termo filoxenia para refererse ás relacións evolutivas das especies ao longo do tempo acuñouno Ernst Haeckel, que foi máis lonxe que Darwin á hora de propoñer historias filoxenéticas da vida. No uso contemporáneo, árbore da vida fai referencia á compilación de bases de datos filoxenéticas completas enraizadas no último antepasado común universal da vida na Terra. Dúas bases de datos públicas para árbores da vida son TimeTree, para a filoxenia e tempos de diverxencia, e Open Tree of Life, para filoxenia.

Historia

[editar | editar a fonte]

Primeiras clasificacións naturais

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Historia do pensamento evolucionista.
Carta paleontolóxica despregable de Edward Hitchcock na súa obra de 1840 Elementary Geology.

Aínda que os diagramas de tipo árbores foran utilizados desde había tempo para organizar o coñecemento, e que os diagramas ramificados coñecidos como claves eran omnipresentes na historia natural do século XVIII, parece que o primeiro diagrama de árbore da orde natural foi a "Arbre botanique" (Árbore botánica) de 1801 do mestre de escola e crego católico francés Augustin Augier.[3][4] No entanto, aínda que Augier discutiu a súa árbore en termos xenealóxicos, e aínda que o seu deseño imitaba claramente as convencións visuais dunha árbore de familia contemporánea, a súa árbore non incluía ningún aspecto evolutivo ou temporal. En concordancia coa vocación clerical de Augier, a súa "Árbore botánica" o que mostraba era máis ben a orde pefecta da natureza instituída por Deus no momento da Creación.[5]

En 1809, o compatriota máis famoso de Augier, Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), que estaba familiarizado coa "Árbore botánica" de Augier,[6] incluíu un diagrama ramificado de especies animais no seu libro Philosophie zoologique.[7] Porén, a diferenza de Augier, Lamarck non discutiu o seu diagrama en termos de xenealoxía ou dunha árbore, senón que o denominou tableau ("representación").[8] Lamarck cría na transmutación das formas de vida, mais non cría na ascendencia común; en vez diso el pensaba que a vida se desenvolvía en liñaxes paralelas (xeración espontánea repetida) avanzando desde o máis simple ao máis complexo.[9]

En 1840, o xeólogo estadounidense Edward Hitchcock (1793–1864) publicou a primeira carta paleontolóxica similar a unha árbore da vida na súa obra Elementary Geology (Xeoloxía elemental), con dúas árbores separadas para plantas e animais. Estas estaban coroadas (graficamente como se ve na ilustración mostrada) coas palmeiras e o ser humano.[10]

A primeira edición do libro de Robert Chambers Vestiges of the Natural History of Creation, publicada anonimamente en 1844 en Inglaterra, contiña un diagrama similar a unha árbore no capítulo "Hypothesis of the development of the vegetable and animal kingdoms" (Hipótese do desenvolvemento dos reinos vexetal e animal).[11] Nel se mostra un modelo de desenvolvemento embriolóxico no que os peixes (F), réptiles (R) e aves (B) representan pólas dun camiño que leva aos mamíferos (M). No texto a idea desta árbore ramificada é aplicada con certa indecisión á historia da vida na Terra: "podería haber ramificacións".[12]

En 1858, un ano despois de A Orixe das especies de Darwin, o paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800–1862) publicou unha árbore hipotética etiquetada con letras.[13] Aínda que non era creacionista, Bronn non propuxo ningún mecanismo de cambio.[14]

Darwin

[editar | editar a fonte]
Artigos principais: Evolución e Ascendencia común.

Charles Darwin (1809–1882) utilizou a metáfora da "árbore da vida" para conceptualizar a súa teoría da evolución. En A orixe das especies (1859) presentou un diagrama abstracto dunha porción dunha árbore do tempo máis grande para as especies dun xénero grande non nomeado (ver figura). Na liña base horizontal etiquetou especies hipotéticas dese xénero do A ao L e estaban espazadas irregularmente para indicar o distintas que eran unhas doutras, e pola parte de arriba tiña liñas descontinuas en varios ángulos que suxerían que diverxeran dun ou máis antepasados comúns. As división no eixe vertical etiquetadas do I ao XIV representan cada unha mil xeracións. Desde A, liñas que diverxen mostran a descendencia ramificada que produce novas variedades, algunhas das cales acabaron extinguíndose, que despois de dez mil xeracións de descendentes de A se converteron en novas variedades diferentes ou mesmo nas subespecies a10, f10, e m10. De xeito similar, os descendentes de I diversificáronse para converterse nas novas variedades w10 e z10. O proceso extrapolábase para catro mil xeracións máis para que os descendentes de A e I se convertesen en catorce especies novas etiquetadas de a14 a z14. Aínda que F continuou por catorce mil xeracións relativamente sen cambiar, as especies B, C, D, E, G, H, K e L extinguíronse. En palabras de Darwin: "Así as pequenas diferenzas que distinguen as variedades da mesma especie, tenderán continuamente a incrementarse ata que cheguen a igualar as maiores diferenzas entre especies do mesmo xénero, ou mesmo de xéneros distintos."[15] A árbore de Darwin non é unha árbore da vida, senón unha pequena porción creada para mostrar o principio da evolución. Como mostra as relacións (filoxenia) e o tempo (xeracións), é unha árbore de tempo. En contraste, Ernst Haeckel ilustrou unha árbore filoxenética (soamente ramificada) en 1866, sen escala de tempo, e de especies reais e taxons superiores. No seu resumo da sección, Darwin presentou o seu cocepto en forma de metáfora da árbore da vida:

“ As afinidades de todos os seres vivos da mesma clase foron ás veces representados por unha grande árbore. Creo que este símil expresa perfectamente a realidade. As ramiñas verdes e as que agroman poden representar as especies existentes; e as que se produciron durante cada un dos anos anteriores poden representar unha longa sucesión de especies extintas. En cada período de crecemento todas as ramiñas que crecen intentaron ramificarse en todas direccións, e para superar e matar as ramiñas e pólas que as rodean, da mesma maneira que as especies e grupos de especies intentaron dominar as outras especies na gran batalla da vida. As polas maiores que se dividiron en grandes pólas, e estas en ramas cada vez menores, foran elas mesmas nalgún momento, cando a árbore era pequena, ramiñas que agromaban; e esta conexión dos brotes anteriores e actuais por pólas ramificadas pode representar ben a clasificación de todas as especies extintas e vivas en grupos subordinados a grupos. Das moitas ramiñas que floreceron cando as árbores eran un simple arbusto, só dúas ou tres, que agora medraron como grandes pólas, aínda sobreviven e portan todas as outras pólas; igual coas especies que viviron durante períodos xeolóxicos do remoto pasado: moi poucas teñen agora descendentes vivos e modificados. Desde o primeiro crecemento da árbore, moitas grandes pólas e ramas descompuxéronse e caeron; e estas pólas perdidas de varios tamaños poden representar aquelas ordes, familias e xéneros completos que agora non teñen representantes vivos, e que coñecemos só porque foron atopados en estado fósil. Do mesmo xeito, de cando en vez, vemos unha póla delgada que se estende brotando dunha bifurcación baixa dunha árbore, a cal por algunha casualidade foi favorecida e está aínda viva na súa copa, e igualmente ocorre que nós ocasionalmente vemos un animal como o ornitorrinco ou o Lepidosiren, que nalgún pequeno grao conecta polas súas afinidades dous grandes pólas da vida, e que aparentemente foi salvada da competición mortal por habitar nun lugar protexido. Como os brotes dan lugar polo seu crecemento a brotes novos, e estes, se son vigorosos, ramifícanse e superan en todas direccións a moitas pólas máis febles, así por xeración creo que ocorreu coa grande Árbore da Vida, que enche coas súas pólas mortas e rotas a codia da Terra, e cobre a superficie coas súas fermosas ramificación sempre esgallándose. ”

— Charles Darwin, A orixe das especies, 1859 [16]

O significado e importancia do uso que fai Darwin da metáfora da árbore da vida foron amplmente debatidos polos científicos e eruditos. Stephen Jay Gould, por mencionar un, argumentou que Darwin situou o famoso parágrafo citado antes "nun punto crucial do seu texto", onde remarcaba a conclusión do seu argumento a prol da selección natural, ilustrando ambos a interconexión pola descendencia dos organismos así como o seu éxito e fracaso na historia da vida.[17] David Penny escribiu que Darwin non usa a árbore da vida para describir as relacións entre grupos de organismos, xenón para suxerir que, como ocorre coas pólas dunha árbore viva, as liñaxes de especies competían e suplantábanse unhas a outras.[18] Petter Hellström argumentou que Darwin deu conscientemente á súa árbore o mesmo nome que a árbore da vida bíblica, que se describe no libro do Xénese, relacionando así a súa teoría coa tadición relixiosa.[8]

  • Páxina dos cadernos de Darwin (c. xullo de 1837) co seu primeiro esbozo dunha árbore evolutiva e as palabras "Eu penso" na parte superior.
    Páxina dos cadernos de Darwin (c. xullo de 1837) co seu primeiro esbozo dunha árbore evolutiva e as palabras "Eu penso" na parte superior.
  • Diagrama en A orixe das especies de Darwin de 1859. Era a única ilustración do libro. As letras A–L representan descendentes distintos. Cada liña horizontal representa 1.000 xeracións. O descendente A ten 3 especies existentes despois de 10.000 xeracións. O descendente I ten 2. Os descendentes E, F teñen 1 cada un. Os outros descendentes extinguíronse.
    Diagrama en A orixe das especies de Darwin de 1859.
    Era a única ilustración do libro. As letras A–L representan descendentes distintos. Cada liña horizontal representa 1.000 xeracións. O descendente A ten 3 especies existentes despois de 10.000 xeracións. O descendente I ten 2. Os descendentes E, F teñen 1 cada un. Os outros descendentes extinguíronse.

Haeckel

[editar | editar a fonte]

Ernst Haeckel (1834–1919) construíu varias árbores da vida. O seu primeiro esbozo, feito na década de 1860, mostra "Pithecanthropus alalus" como o devanceiro de Homo sapiens.[19] A súa árbore da vida de 1866 de Generelle Morphologie der Organismen mostra tres reinos: Plantae, Protista e Animalia. Esta foi descrita como o "modelo de 'árbore da vida' de biodiversidade máis antigo".[20] O seu "Pedigree of Man" de 1879 publicouse no seu libro de 1879 The Evolution of Man. Rastea a orixe de todas as formas de vida ata as Monera, e sitúa o Home (etiquetado "Menschen") na parte superior da árbore.[21]

  • O libro de Haeckel Stammbaum der Primaten (1860s)
    O libro de Haeckel Stammbaum der Primaten (1860s)
  • A árbore da vida de Haeckel en Generelle Morphologie der Organismen (1866)
    A árbore da vida de Haeckel en Generelle Morphologie der Organismen (1866)
  • A árbore da vida tal como se ve na obra de The Evolution of Man (1879)
    A árbore da vida tal como se ve na obra de The Evolution of Man (1879)

Desenvolvementos desde 1990

[editar | editar a fonte]
Artigos principais: Sistema de tres dominios e Árbore filoxenética.
A árbore filoxenética universal en forma enraizada, mostrando os tres dominios da vida (Woese, Kandler, Wheelis 1990, p. 4578[22])

En 1990, Carl Woese, Otto Kandler e Mark Wheelis propuxeron unha nova "árbore da vida" que constaba de tres liñas de descendencia para as cales introduciron o termo dominio como categoría máis alta na clasificación. Suxeriron e definiron formalmente os termos Bacteria, Archaea e Eukarya para os tres dominios da vida.[22] Foi a primeira árbore baseada en filoxenética molecular e evolución microbiana.[23][24]

O modelo dunha árbore aínda se considera válido para as formas de vida eucariotas. Propuxéronse árbores con catro[25][26] ou dous supergrupos.[27] Non parece haber aínda consenso sobre isto; nun artigo de revisión de 2009, Roger e Simpson concluíron que "co actual ritmo de cambio no noso entendemento da árbore da vida dos eucariotas, deberiamos proceder con cautela."[28]

En 2015 apareceu a terceira versión de TimeTree, na que se utilizaron 2.274 estudos e 50.632 especies, representadas nunha árbore da vida espiral,[29] que se pode descargar libremente.

En 2015 publicouse o primeiro esbozo do Open Tree of Life, no cal se combinou información de case 500 árbores publicadas previamente para formar unha soa base de datos on line, que tamén se pode consultar e descargar libremente.[30] Outra base de datos, TimeTree, axuda aos biólogos a avaliar a filoxenia e os tempos de diverxencia.[31]

En 2016 publicouse unha nova árbore da vida (non enraizada), resumindo a evolución de todas as formas de vida, ilustrando os últimos descubrimentos xenéticos de que as ramas estaban compostas principalmente por bacterias. O novo estudo incorporou unhas mil bacterias e arqueas descubertas neses últimos anos.[32][33][34]

En 2022 saíu a quinta versión de TimeTree, que incorporaba 4.185 estudos publicados e 148.876 especies, e representaba a árbore de tempo da vida máis grande feita con datos reais (non imputados).[35]

Transferencia horizontal de xenes e enraizamento das árbores da vida

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Transferencia horizontal de xenes.

Os procariotas (os dous dominios de bacterias e arqueas) e certos animais como os rotíferos Bdelloidea[36] poden pasar libremente información xenética entre oganismos non relacionados por medio de transferencia horizontal de xenes. A recombinación, perda ou duplicación de xenes, e a creción de xenes son algúns dos procesos por medio dos cales poden transferirse xenes entre especies de bacterias e arqueas, causando variacións que non se deben a transferencias verticais de xenes.[37][38][39] Hai cada vez máis evidencias de transferencias horizontais de xenes nas que están implicados procariotas, de tal maneira que a árbore da vida non explica toda a complexidade da situación entre os procariotas.[38] Este é un importante problema para elaborar árbores da vida, porque hai consenso sobre que os eucariotas se orixinaron pola fusión entre bacterias e arqueas, o que significa que as árbores da vida non son plenamente bifurcadas e non deberían representarse así para ese importante nodo.[40] En segundo lugar, as redes filoxenéticas non enraizadas non son verdadeiras árbores evolutivas (ou árbores da vida) porque nelas non hai direccionalidade, e, polo tanto, a árbore da vida necesita ter unha raíz.[41]

  • A árbore do tempo da vida circular de Hedges e Kumar, de 1.610 familias.[42]
    A árbore do tempo da vida circular de Hedges e Kumar, de 1.610 familias.[42]
  • Árbore de tempo da vida espiral de Hedges et al. de 2015 de 50.632 especies.[29]
    Árbore de tempo da vida espiral de Hedges et al. de 2015 de 50.632 especies.[29]
  • Gráfico da árbore da vida de David Hillis de 2008, baseándose completamente en xenomas secuenciados.
    Gráfico da árbore da vida de David Hillis de 2008, baseándose completamente en xenomas secuenciados.
  • Unha representación (metaxenómica) de 2016 da árbore da vida (non enraizada) na que se usaron as secuencias de proteínas ribosómicas.[34]
    Unha representación (metaxenómica) de 2016 da árbore da vida (non enraizada) na que se usaron as secuencias de proteínas ribosómicas.[34]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Mindell, D. P. (3 de xaneiro de 2013). "The Tree of Life: Metaphor, Model, and Heuristic Device". Systematic Biology 62 (3): 479–489. PMID 23291311. doi:10.1093/sysbio/sys115. 
  2. ↑ Darwin, Charles (1859). "Four: Natural Selection; or the Survival of the Fittest". On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life (First Edition, First Thousand ed.). Londres: John Murray. p. 129. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Hellström, Petter (2019). "Trees of Knowledge. Science and the Shape of Genealogy (tese de doutoramento)". Uppsala: Acta Universitatis Upsalienses (en inglés) (Uppsala: Acta Universitatis Upsalienses). 
  4. ↑ Augier, Augustin (1801). Essai d'une nouvelle classification des végétaux: conforme à l'ordre que la nature paroît avoir suivi dans le règne végétal; d'ou résulte une méthode qui conduit a la connoissance des plantes & de leurs rapports naturels. Lyons: Bruyset Ainé et Comp. 
  5. ↑ Hellström, Petter; Gilles, André; Philippe, Marc (2017). "Life and works of Augustin Augier de Favas (1758–1825), author of "Arbre botanique" (1801)". Archives of Natural History 44: 43–62. doi:10.3366/anh.2017.0413. 
  6. ↑ Hellström, Petter; Gilles, André; Philippe, Marc (2017). "Augustin Augier's Botanical Tree. Transcripts and translations of two unknown sources". Huntia 16: 17–38. 
  7. ↑ Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie zoologique (en francés) 2. Paris, France: Dentu. p. 463.  Available at: Linda Hall Library, Universidad de Missouri (Kansas City, Missouri, EUA)
  8. ↑ 8,0 8,1 Hellström, Petter (2012). "Darwin and the Tree of Life: The Roots the Evolutionary Tree". Archives of Natural History 39 (2): 234–252. doi:10.3366/anh.2012.0092. 
  9. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution. The History of an Idea (Third ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 90–91. ISBN 978-0520236936. 
  10. ↑ Archibald, J. David (2009). "Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'". Journal of the History of Biology 42 (3): 561–592. PMID 20027787. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. 
  11. ↑ Chambers (1844), p. 212.
  12. ↑ Chambers, Robert (1844). Vestiges of the Natural History of Creation. Londres, Inglaterra: John Churchill. p. 191. 
  13. ↑ Bronn, H. G. (1858). Untersuchungen über die Entwicklungs-Gesetze der organischen Welt während der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberfläche [Investigacións das leis do desenvolvemento do mundo orgánico durante o período de formación da superficie da nosa Terra] (en alemán). Stuttgart, (Germany): F. Schweizerbart. pp. 481–482. 
  14. ↑ Archibald, J. David (2009). "Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'". Journal of the History of Biology 42 (3): 568. PMID 20027787. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. 
  15. ↑ Darwin (1859), pp. 116–130.
  16. ↑ Darwin 1859, pp. 129–130: Unha ou máis das frases precedentes incorporan texto desta fonte, que está en dominio público..
  17. ↑ Gould, Stephen Jay (1993). Eight Little Piggies. Londres: Jonathan Cape. ISBN 978-0-224-03716-7.  p. 300
  18. ↑ Penny, D. (2011). "Darwin's Theory of Descent with Modification, versus the Biblical Tree of Life". PLOS Biology 9 (7): e1001096. PMC 3130011. PMID 21750664. doi:10.1371/journal.pbio.1001096. 
  19. ↑ Gliboff, Sander (2014). "Ascent, Descent, and Divergence: Darwin and Haeckel on the Human Family Tree". Konturen 6: 103. doi:10.5399/uo/konturen.7.0.3523. hdl:1794/24398. Arquivado dende o orixinal o 20 de novembro de 2022. Consultado o 27 de xuño de 2022. 
  20. ↑ Hossfeld, Uwe; Levit, Georgy S. (30 de novembro de 2016). "'Tree of life' took root 150 years ago". Nature 540 (7631): 38. PMID 27905437. doi:10.1038/540038a. 
  21. ↑ Carr, Steven M. (2005). "Haeckel's Tree of Life". Memorial University of Newfoundland. Consultado o 27 de xuño de 2022. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Woese, Carl R.; Kandler, Otto; Wheelis, Mark L. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". PNAS 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. 
  23. ↑ Sapp, Jan A. (2009). The new foundations of evolution: on the tree of life. Nova York: Oxford University Press. ISBN 978-0-199-73438-2. 
  24. ↑ Harold, Franklin M. (2014). In Search of Cell History: The Evolution of Life's Building Blocks. Chicago, Londres: University of Chicago Press. p. 35. ISBN 978-0-226-17428-0. 
  25. ↑ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Pawlowski, Jan (2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters 4 (4): 366–369. PMC 2610160. PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. 
  26. ↑ "Apollon: The Tree of Life Has Lost a Branch". Arquivado dende o orixinal o 28 de outubro de 2011. Consultado o 23 de xaneiro de 2008. 
  27. ↑ Kim, E.; Graham, L. E.; Redfield, Rosemary Jeanne (2008). Redfield, ed. "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata". PLOS ONE 3 (7): e2621. Bibcode:2008PLoSO...3.2621K. PMC 2440802. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621. 
  28. ↑ Roger, A. J.; Simpson, A. G. B. (2009). "Evolution: Revisiting the Root of the Eukaryote Tree". Current Biology 19 (4): R165–7. PMID 19243692. doi:10.1016/j.cub.2008.12.032. 
  29. ↑ 29,0 29,1 Hedges, S. Blair; Marin, Julie; Suleski, Michael; Paymer, Madeline; Kumar, Sudhir (abril de 2015). "Tree of Life Reveals Clock-Like Speciation and Diversification". Molecular Biology and Evolution (en inglés) 32 (4): 835–845. ISSN 1537-1719. PMC 4379413. PMID 25739733. doi:10.1093/molbev/msv037. 
  30. ↑ Pennisi, Elizabeth (21 de setembro de 2015). "First comprehensive tree of life shows how related you are to millions of species". Science. doi:10.1126/science.aad4597. Consultado o 30 de xaneiro de 2023. 
  31. ↑ "TimeTree of Life". Timetree.org. Consultado o 27 de xuño de 2022. 
  32. ↑ Zimmer, Carl (11 April 2016). "Scientists Unveil New 'Tree of Life'". New York Times. Consultado o 11 April 2016. 
  33. ↑ Taylor, Ashley P. (11 April 2016). "Branching Out: Researchers create a new tree of life, largely comprised of mystery bacteria". The Scientist. Consultado o 11 de abril de 2016. 
  34. ↑ 34,0 34,1 Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; et al. (11 de abril de 2016). "A new view of the tree of life". Nature Microbiology 1 (5). 16048. PMID 27572647. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. 
  35. ↑ Kumar, Sudhir; Suleski, Michael; Craig, Jack M; Kasprowicz, Adrienne E; Sanderford, Maxwell; Li, Michael; Stecher, Glen; Hedges, S Blair (2022-08-03). "TimeTree 5: An Expanded Resource for Species Divergence Times". Molecular Biology and Evolution (en inglés) 39 (8): msac174. ISSN 0737-4038. PMC 9400175. PMID 35932227. doi:10.1093/molbev/msac174. 
  36. ↑ Watson, Traci (15 de novembro de 2012). "Bdelloids Surviving on Borrowed DNA". Science/AAAS News. 
  37. ↑ Jain, R.; Rivera, M. C.; Lake, J. A. (1999). "Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis". PNAS 96 (7): 3801–6. Bibcode:1999PNAS...96.3801J. PMC 22375. PMID 10097118. doi:10.1073/pnas.96.7.3801. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Lawton, Graham (21 de xaneiro de 2009). "Why Darwin was wrong about the tree of life". New Scientist Magazine (2692). Consultado o 12 de febreiro de 2009. 
  39. ↑ Doolittle, W. Ford (2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American 282 (6): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. PMID 10710791. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2006-09-07. 
  40. ↑ Doolittle, W. Ford (1997-11-25). "Fun with genealogy". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 94 (24): 12751–12753. Bibcode:1997PNAS...9412751D. ISSN 0027-8424. PMC 34172. PMID 9398070. doi:10.1073/pnas.94.24.12751. 
  41. ↑ Iwabe, N; Kuma, K; Hasegawa, M; Osawa, S; Miyata, T (decembro de 1989). "Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes.". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 86 (23): 9355–9359. Bibcode:1989PNAS...86.9355I. ISSN 0027-8424. PMC 298494. PMID 2531898. doi:10.1073/pnas.86.23.9355. 
  42. ↑ The timetree of life. S. Blair Hedges, Sudhir Kumar. Oxford: Oxford University Press. 2009. ISBN 978-0-19-156015-6. OCLC 320914412. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Árbore_da_vida_(bioloxía)&oldid=7064772»