Meiose

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirixido desde "Leptoteno")
Non se debe confundir con mitose ou miose.
Procesos ocorridos durante a meiose:
A: replicación do ADN na interfase;
B: 1ª división meiótica;
C: 2ª división meiótica.

A meiose é un tipo de división celular eucariótica[1], que comprende dúas divisións seguidas e ten como obxectivo a produción de células reprodutoras como gametos ou meioesporas (esporas orixinadas por meiose) [2]. Prodúcese unha primeira división celular no que o número de cromosomas das células fillas xa é haploide, pero cada cromosoma ten dúas cromátidas[3]. A esta primeira división séguelle unha segunda que dá como resultado catro células cun número de cromosomas tamén haploide pero cunha soa cromátida por cromosoma[4].

A meiose é un tipo especial de división necesaria para a reprodución sexual. Nos animais a meiose orixina os gametos (espermatozoide e óvulo), noutros organismos pode producir esporas (meiosporas), como sucede, por exemplo, nos fungos e moitos protistas e plantas. Non obstante, hai que sinalar que os gametófitos de Pteridófitas (fentos) e Briófitas (carrizas), que xa son haploides, producen os gametos (tamén haploides) por mitose, e usan a meiose nos esporófitos para produciren esporas.

Diferenzas coa mitose. Aínda que a meiose é aparentemente parecida á mitose, ambos os procesos difiren en catro importantes aspectos:

  • os cromosomas na meiose sofren unha recombinación que mestura os xenes dos cromosomas homólogos, producindo unha diferente combinación xenética en cada gameto, cousa que non sucede na mitose.
  • na meiose teñen lugar dúas divisións celulares, na primeira sepáranse os homólogs en células distintas, e na segunda sepáranse as cromátidas de que consta cada cromosoma en células distintas. Na mitose só hai unha división, que é moi parecida á segunda división meiótica.
  • a meiose orixina finalmente catro células fillas, mentres que a mitose só dúas.
  • as células fillas da meiose teñen a metade de cromosomas ca a célula proxenitora inicial, de modo que se esta era diploide, as células fillas son haploides (só teñen un homólogo de cada par de cromosomas). Na mitose as células fillas teñen o mesmo número de cromosomas ca a célula proxenitora inicial, de modo que se esta era diploide, as fillas son tamén diploides (neste caso nas células fillas están presentes os dous homólogos de cada par). No xa comentado caso dos gametófitos dos fentos e carrizas as células son haploides, polo que a mitose orixina células tamén haploides.

A meiose empeza cunha célula diploide que contén dúas copias de cada cromosoma, unha que foi herdada do organismo materno (estaba no óvulo que foi fecundado), e outra do paterno (estaba no espermatozoide que realizou a fecundación). Cada par igual destes cromosomas é un par de cromosomas homólogos. A meiose produce catro células fillas haploides, que conteñen só unha copia de cada cromosoma (só un homólogo). Como os homólogos se recombinan ao principio da meiose intercambiando material xenético, cada un dos cromosomas dos gametos é unha mestura única do ADN materno e paterno, o que asegura que a descencencia é xeneticamente distinta de calquera dos proxenitores. Isto explica que a meiose cree diversidade xenética nas poboacións que se reproducen sexualmente (xunto coa segregación aleatoria dos cromosomas e a combinación dos gametos na fecundación), que orixina variacións físicas e de comportamento (fenotipo) sobre as que actúa a selección natural nas poboacións, o cal dá lugar á adaptación e á evolución nas especies.

Antes de que comece a meiose, na fase S da interfase, os cromosomas celulares duplican o seu ADN, creando dúas cromátidas irmás en cada cromosoma (en realidade son filamentos de cromatina polo momento). Éste é o único momento en que hai síntese de ADN, xa que en toda a meiose non volve a haber máis síntese de ADN. Ao inicio da meiose os homólogos de orixe materna e paterna de cada par únense un con outro, polo que suman catro cromátidas en total. Ao final da meiose os gametos levarán só unha desas cromátidas de cada par de homólogos (é dicir, das catro cromátidas que en total hai no par, os gametos só levan unha).

Historia[editar | editar a fonte]

A primeira descrición da meiose fíxose en 1876 nos estudos do biólogo alemán Oscar Hertwig sobre a reprodución do ourizo de mar. Foi descrita de novo despois sinalando detalles cromosómicos en 1883 polo zoólogo belga Edouard Van Beneden, en estudos sobre os ovos do verme Ascaris. Porén, o significado da meiose para a reprodución e herdanza non foi descrito ata 1890 polo biólogo alemán August Weismann, que se decatou de que se necesitaban dúas divisións celulares para transformar unha célula diploide en catro haploides mantendo o número de cromosomas da especie. En 1911 o xenetista norteamericano Thomas Hunt Morgan observou o sobrecruzamento cromosómico na meiose da mosca Drosophila melanogaster e proporcionou a primeira evidencia xenética de que os xenes se transmiten nos cromosomas. O termo meiose acuñárono J.B Farmer e J.B Moore en 1905.


Fases[editar | editar a fonte]

Antes da meiose, na interfase debe de producirse a duplicación do ADN. Non varía o número de filamentos de cromatina, pero estes teñen agora dúas cromátidas. Ao inicio da mitose transfórmanse en cromosomas. A meiose consta de dúas divisións celulares. Na primeira división meiótica ou meiose I prodúcese a recombinación xenética e a separación dos homólogos en células fillas distintas. Na segunda división meiótica ou meiose II sepáranse as cromátidas.

Diagrama das fases da meiose.


Primeira división meiótica ou meiose I[editar | editar a fonte]

Durante a meiose I os cromosomas homólogos emparéllanse, realizan a recombinación xenética intercambiando segmentos, e sepáranse, producindo dúas células haploides (con n cromosomas), polo que a meiose I denomínase división reducional (R!), xa que se reduce o número de cromosomas á metade. No caso humano as células diploides teñen 46 cromosomas (2n=46), que forman 23 pares de cromosomas homólogos. As dúas células fillas da meiose I teñen 23 cromosomas (n=23), polo que son haploides, pero cada cromosoma ten dúas cromátidas, polo que o número de cromátidas nelas é en total 46.

Profase I[editar | editar a fonte]

A profase I é a parte máis importante e de maior duración da meiose, que supón ata o 90 % do tempo da mesma[5]. Durante a profase I, ten lugar o intercambio de segmentos entre os cromosomas homólogos chamado sobrecruzamento, que ten como resultado a recombinación xenética entre eles, que é unha fonte de variabilidade xenética. Os cromosomas teñen cada un dúas cromátidas. Cando se emparellan os homólogos, o conxunto dos dous homólogos recibe o nome de bivalente, xa que contén dous cromosomas, ou de tétrada, xa que contén en total catro cromátidas (dúas por cromosoma). Como a profase I é longa e complexa subdivídese en varias subfases chamadas: leptoteno, cigoteno, paquiteno, leptoteno e diacinese, aínda que o proceso é continuo e non sempre hai un límite nítido entre as fases.

Leptoteno[editar | editar a fonte]

A profase I comeza co leptoteno (do grego "fíos finos"[6]). Os filamentos de cromatina duplicados na interfase (con dúas cromátidas) son aínda moi longos e finos e empezan a engrosarse pouco a pouco[6][7], pero non serán distinguibles ata o diploteno. Os cromosomas permanecen unidos polos seus extremos á envoltura nuclear por medio dunha estrutura proteica chamada placa de unión [5] e permanecerán así ata o final do diploteno. A envoltura nuclear está intacta e non se disgregará ata a diacinese. Como a célula é diploide, os cromosomas están distribuídos por pares de homólogos, pero inicialmente os homólogos están separados uns doutros; durante o cigoteno vanse unir.

Cigoteno[editar | editar a fonte]
Complexo sinaptonémico.

Cigoteno en grego significa "fíos unidos",[6] porque nesta etapa se xuntan os cromosomas homólogos. Os homólogos emparéllanse e sitúanse lateralmente un a outro cunha coincidencia xene a xene cunha exacta correspondencia ; esta unión dos cromosomas homólogos denomínase sinapse. Conforme se vai establecendo a sinapse fórmase entre os dous homólogos unha estrutura chamada complexo sinaptonémico[5], que se vai ensamblando pouco a pouco (as primeiras ensamblaxes poden empezar xa no leptoteno); e no cigoteno fórmanse os elementos lateral e central deste complexo. O complexo sinaptonémico é o encargado de facilitar a sinapse. O emparellamento de homólogos empeza xeralmente polos seus extremos e avanza como unha cremalleira ao longo dos cromosomas, pero pode empezar tamén pola zona central ou intermedia. Unha vez emparellados, cada par de homólogos denomínase bivalente (dous cromosomas) ou tétrada (catro cromátidas). O número de bivalentes ou tétradas sempre coincide co número haploide da especie.

Paquiteno[editar | editar a fonte]

O paquiteno (do grego "fíos grosos" [6]) é o estadio no que os cromosomas realizan o intercambio físico de segmentos cromosómicos entre as cromátidas dos cromosomas homólogos, chamado sobrecruzamento, entrecruzamento ou crossing over, cuxa consecuenca é a recombinación xenética entre os homólogos de orixe paterna e materna. O sobrecruzamento realízase no par de homólogos pero entre cromátidas de cromosomas distintos, non entre as cromátidas irmás do mesmo cromosoma. Unha cromátida pode recombinarse con calquera das outras dúas do outro cromosoma homólogo. Prodúcense como media ente dúas e tres recombinacións entre as cromátidas nos cromosomas humanos. Os puntos onde ten lugar a recombinación denomínanse quiasmas[5], que non serán ben visibles ata a fase seguinte. Os quiasmas non se desfan ata o inicio da anafase I. O complexo sinaptonémico formado entre os cromosomas funciona como un armazón que facilita que os homólogos se manteñan unidos. Ademais dos elementos lateral e central do complexo, que xa estaban formados na fase anterior, aparecen agora nel uns gránulos chamados nódulos de recombinación[5], onde se cre que están as proteínas que interveñen na recombinación.

Diploteno[editar | editar a fonte]

Durante o diploteno (do grego "dous fíos"[6]) o complexo sinaptonémico degrádase e desaparece e os cromosomas homólogos sepáranse e mantéñense unidos só nos puntos de quiasma, que foron os puntos nos que tivo lugar a recombinación.

Na ovoxénese dos seres humanos, que comezou no período fetal, os ovocitos deteñen a súa meiose despois do nacemento no estado de diploteno e non a continuarán ata a pubertade (algúns reactívana na pubertade e outros sucesivamente irán reactivándoa ata os 50 anos en que chegue a menopausa). Este período de detención da meiose na profase I denomínase dictiato ou dictioteno. Neste período os cromosomas poden descondensarse un pouco e nese momento a célula transcribe ARN e fabrica proteínas. Nos anfibios e outros organismos fórmanse nese momento os cromosomas plumosos, moi expandidos [5]. Noutras especies este período é máis rápido.

Diacinese[editar | editar a fonte]

Os cromosomas condénsanse máis durante a diacinese (do grego "moverse a través"[6]). As catro cromátidas da tétrada son facilmente visibles ao microscopio. Desaparece o nucléolo e ten lugar agora a disgregación da envoltura nuclear e o fuso acromático desenvólvese ocupando toda a célula. Ao acabar a profase, os microtúbulos do fuso únense ás tétradas polos cinetocoros dos cromosomas. Se ben hai catro cinetocoros, dous por cromosoma, os cinetocoros do mesmo homólogo fusiónanse e funcionan como un só, de modo que un dos homólogos do bivalente queda unido ao chou polos microtúbulos que están conectados a un polo da célula e o outro aos que están conectados ao outro polo [8][9]. O que hai agora na célula son tétradas ou bivalentes, e o resto da meiose I consistirá en separar os homólogos que forman ditos bivalentes ou tétradas, que acabarán en células fillas distintas.

Metafase I[editar | editar a fonte]

Os bivalentes de cromosomas homólogos ou tétradas son arrastrados polos microtúbulos ao centro da célula, formando a placa metafásica de cromosomas, perpendicular ao fuso. Os cromosomas homólogos do bivalente están só unidos polos puntos de quiasma. Cada cromosoma ten dúas cromátidas unidas polo centrómero, o cal está unido a microtúbulos cinetocóricos do fuso. A segregación independente dos homólogos débese a que cada homólogo pode quedar mirando a un polo da célula ou ao outro de forma totalmente aleatoria.

Anafase I[editar | editar a fonte]

Os puntos de quiasma rompen agora e os cromosomas homólogos de cada bivalente quedan separados. Os microtúbulos do fuso arrastran os cromosomas homólogos aos polos. Cada homólogo ten un par de cromátidas[9]. A célula alóngase. [10]

Telofase I[editar | editar a fonte]

Os cromosomas homólogos, cada un con dúas cromátidas, chegan aos polos da célula. Nalgunhas especies desaparece o fuso e rexenérase a membrana nuclear, e os cromosomas descondénsanse formando cromatina, e noutas os cromosomas pasan case directamente á seguinte fase[5]. Ten lugar a citocinese e fórmanse dúas células fillas haploides.

Nalgunhas especies as células poden entrar nun período de descanso chamado intercinese ou interfase II, no que non hai nova síntese de ADN. [11]

Segunda división meiótica ou meiose II[editar | editar a fonte]

A meiose II é a segunda parte da meiose, de breve duración. É unha división moi similar á mitose. Non hai unha duplicación previa do ADN, xa que a única vez que este se duplica é na interfase inicial. O resultado final é a produción de 4 células fillas, xa que cada unha das células fillas da meiose I se divide en dúas. As 4 células fillas finais son haploides, é dicir, teñen a metade de cromosomas (n) ca a célula diploide (2n) que iniciou a meiose, pero cada cromosoma ten só unha cromátida. Nos humanos os gametos producidos terán 23 cromosomas (n=23) e haberá 23 cromátidas (unha por cromosoma). A meiose II denomínase división ecuacional, xa que consiste en separar as dúas cromátidas irmás de cada cromosoma, que acabarán en células fillas distintas, e é similar ao que sucede na mitose. A meiose II divídese nas seguintes fases: profase II, metafase II, anafase II, e telofase II.[12]

Na profase II nas especies que descondensan os cromosomas ao final da meiose I desaparece o nucléolo e a envoltura nuclear e a cromatina condénsase de novo a cromosomas. Os centríolos móvense ás rexións polares e fórmase o fuso de microtúbulos, que se enganchan a cada cromosoma polos cinetocoros situados nos seus centrómeros. [13]

Na metafase II, os cromosomas unidos polos seus cinetocoros ás fibras do fuso son arrastrados ao centro da célula formando unha nova placa metafásica, pero esta placa metafásica está rotada 90º con respecto á que se formou na metafase I. No ser humano e outros mamíferos o ovocito secundario permanece nesta fase ata que se produce a fertilización polo espermatozoide, momento en que prosegue coa meiose.

A fase seguinte é a anafase II, na cal se escinden os centrómeros, o que permite que se separen as cromátidas irmás de cada cromosoma e que sexan arrastradas polos microtúbulos aos polos da célula. Unha vez separadas, as cromátidas denomínanse cromosomas.

O proceso finaliza coa telofase II, que é similar á telofase I. Os cromosomas chegan aos polos da célula e descondénsanse a cromatina, desaparece o fuso, rexenérase a envoltura nuclear. Acabada a telofase ou simultaneamente con ela ten lugar o estrangulamento da célula (ou a formación da parede divisoria nas plantas), que dividirá cada célula en dúas células fillas, proceso chamado citocinese. A meiose está xa completa e formáronse en total catro células fillas haploides.

Importancia[editar | editar a fonte]

A meiose é importante porque mantén constante o número de cromosomas da especie e xera variabilidade xenética.

A meiose facilita unha reprodución sexual estable. Sen a redución á metade da ploidía (número de cromosomas), a fertilización orixinaría cigotos que teñen o dobre número de cromosomas ca a xeración precedente. Dese modo duplicaríase o número de cromosomas en cada xeración, o que orixinaría na maioría dos casos anormalidades no desenvolvemento ou letalidade, pero grazas á meiose o número de cromosomas da especie mantense constante.[14] A poliploidía é pouco tolerada na maioría das especies animais. Nas plantas é máis común a poliploidía viable e fértil. A poliploidía é un mecanismo de especiación.

A mitose é moi importante para crear variabilidade xenética. A recombinación meiótica entre os cromosomas homólogos e a distribución independente dos cromosomas homólogos permite orixinar unha gran diversidade xenética na descenencia. Os gametos son todos xeneticamente distintos, e a súa combinación na fecundación orixina unha grande variabilidade xenotípica e fenotípica na poboación, o que lle dá ás especies unha maior posibilidade de adaptarse ao sempre cambiante medio ambiente.

Evolución[editar | editar a fonte]

Pénsase que a meiose apareceu hai uns 1.400 millóns de anos. O único supergrupo de eucariotas que non ten meiose en moitas especies é o dos protistas excavata (por exemplo, nos excavata euglenoideos). Nos outros protistas os xenes para a meiose están presentes, mesmo se ás veces non están funcionalmente activos. Agunhas especies de excavata teñen meiose, o cal concorda coa hipótese de que ese grupo é unha antigo grao parafilético.

A meiose nos ciclos vitais[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Ciclo de vida (bioloxía).

A meiose aparece nos ciclos de vida dos organismos con reprodución sexual, pero pode aparecer en distintos momentos segundo os casos. Existen tres ciclos de vida principais: diplonte, haplonte e haplodiplonte, que respectivamente teñen meiose gamética, cigótica e espórica.

  • Ciclo diplonte (meiose gamética). O organismo pasa a maior parte do ciclo en estado diploide e a meiose ten lugar só para a formación dos gametos, que inmediatamente realizan a fecundación. Neste ciclo a meiose é gamética. Por exemplo, nos mamíferos.
  • Ciclo haplonte (meiose cigótica). A maior duración do ciclo é a fase en que o individuo é haploide. Dous individuos ou gametos diferenciados haploides fusiónanse orixinando un cigoto diploide, que inmediatamente sofre meiose orixinando novos individuos haploides. Aquí a meiose é cigótica. Por exemplo en moitos fungos e protozoos.
  • Ciclo haplodiplonte (meiose espórica). Ten fases de vida haploides e diploides de bastante duración cada unha, o que se chama alternancia de xeracións. A xeración haploide reprodúcese por gametos orixinados por mitose, e a diploide por esporas orixinadas por meiose. Por tanto, a meiose é espórica. Por exemplo en fentos.

Non disxunción dos cromosomas[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Non disxunción.

A separación normal dos cromosomas homólogos na meiose I ou das cromátidas na meiose II denomínase disxunción. Cando esta separación non se produce con normalidade fálase de non disxunción. A non disxunción orixina que se formen gametos que non teñen o número normal de cromosomas, senón algúns de máis ou de menos. Isto afecta a cromosomas determinados, non a toda a dotación de cromosomas, e é a causa da aparición de trisomías, é dicir, ter tres copias dun cromosoma determinado en lugar de dúas, ou de monosomías, é dicir, ter só unha copia dun cromosoma determinado en vez de dúas. Na mitose tamén se dá a non disxunción, pero nos seres pluricelulares só afecta á célula que a sufriu, non ao individuo (fillo) completo.

Algúns exemplos de doenzas relacionadas con non ter o número correcto de cromosomas debido á non disxunción son:

A meiose nos mamíferos[editar | editar a fonte]

Artigos principais: Ovoxénese e Espermatoxénese.

Nas femias dos mamíferos a meiose ocorre nas células chamadas oogonias ou ovogonias. Cada ovogonia que inicia a meiose divídese dúas veces formando ao final un ovocito e tres corpúsculos polares.[15] Porén, antes de que ocorran estas divisións, estas células quedan detidas no estado de diploteno da miose I e permanecen durmentes dentro dunha cuberta protectora de células somáticas chamada folículo ovárico. Os folíclos ováricos empezan a crecer a ritmo estable nun proceso chamado foliculoxénese, e un pequeno número deles entran no ciclo menstrual. Os ovocitos menstruados continúan entón a meiose I e detéñense na meiose II ata a fecundación[5]. O proceso da meiose nas femias ocorre durante a ovoxénese, e difire dunha meiose típica en que se producen longos períodos nos que a meiose queda detida.

Nos machos a meiose ocorre durante a espermatoxénese nos túbulos seminíferos dos testículos. A meiose durante a espermatoxénese é específica dunhas células chamadas espermatocitos que derivan dunhas células testiculares chamadas espermatogonias. Os espermatocitos primarios son os que despois de sufriren a meiose maduran a espermatozoides. No caso humano todas as células que derivan dunha espermatogonia non se separan totalmente, senón que están unidas por pontes citoplasmáticas formando sincitios [5]. Hai sincitios de espermatocitos primarios, secundarios e de espermátidas (as células das distintas fases da meiose). As células non se individualizan ata que na fase de espermátidas se desprende o espermatozoide xa diferenciado á luz do túbulo seminífero.

Nas femias de mamíferos a meiose empeza inmediatamente despois de que as células xerminais primordiais migren ao ovario no embrión, pero nos machos, a meiose empeza anos máis tarde no tempo da pubertade. A substancia que estimula a meiose nas ovogonias do ovario é o ácido retinoico, orixinado no primitivo ril (mesonefros) embrionario. Os tecidos dos testículos do macho suprimen a meiose por medio da degradación do ácido retinoico, que non pode así estimular a meiose. Pero este proceso é superado na pubertade cando as células de Sertoli dos testículos empezan a producir o seu propio ácido retinoico. A sensibilidade ao ácido retinoico é tamén modulada por proteínas chamadas nanos e DAZL.[16][17]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Elsevier Health Sciences, 6ª ed, 2004, páxina 9
  2. VV. AA. Biología: La unidad y diversidad de la vida. Cengage Learning Editores, 10ª ed, 2004, páxina 174
  3. Eli C. Minkoff e Pamela J. Baker Biology Today. Taylor & Francis, 2 ed., 2000, páxina 48
  4. David Owen Morgan The Cell Cycle. New Science Press, 2007, páxina 176
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 5,8 Bruce Alberts et al. (1986). Biología molecular de la célula - ediciones Omega. pp. 831-857. ISBN 84-282-0752-6
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Snustad DP, Simmons MJ (December 2008). Principles of Genetics (5th ed.). Wiley. ISBN 9780470388259.
  7. Krebs JE, Goldstein ES, Kilpatrick ST (Novembro 2009). Lewin's Genes X (10th ed.). Jones & Barlett Learning. ISBN 9780763766320.
  8. Raven, Peter H.; Johnson, George B.; Mason, Kenneth A.; Losos, Jonathan & Singer, Susan. Biology, 8th ed. McGraw-Hill 2007.
  9. 9,0 9,1 Petronczki M, Siomos MF, Nasmyth K (February 2003). "Un ménage à quatre: the molecular biology of chromosome segregation in meiosis". Cell 112 (4): 423–40. DOI:10.1016/S0092-8674(03)00083-7. PMID 12600308.
  10. D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxina 47. ISBN 84-7605-361-4
  11. Benjamin A. Pierce - 2010. Genética: Un enfoque conceptual. Google books [1]
  12. E. P. Solomon, C. A. Villee, P. W. Davis. Biología. Interamericana. Páxinas 237-247. ISBN 986-25-1225-5.
  13. Arnold Berk, Harvey Lodish - 2005 - Biologia Celular y Molecular. Googlebooks [2]
  14. BIL 104 - Lecture 15
  15. Rosenbusch B (November 2006). "The contradictory information on the distribution of non-disjunction and pre-division in female gametes". Hum. Reprod. 21 (11): 2739–42. DOI:10.1093/humrep/del122. PMID 16982661.
  16. Lin Y, Gill ME, Koubova J, Page DC (December 2008). "Germ cell-intrinsic and -extrinsic factors govern meiotic initiation in mouse embryos". Science 322 (5908): 1685–7. DOI:10.1126/science.1166340. PMID 19074348.
  17. Suzuki A, Saga Y (February 2008). "Nanos2 suppresses meiosis and promotes male germ cell differentiation". Genes Dev. 22 (4): 430–5. DOI:10.1101/gad.1612708. PMC 2238665. PMID 18281459. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2238665.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]