Equilibrio Interrompido

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

A Teoría do Equilibrio Interrompido, ou do Equilibrio Puntuado, proposta por Stephen Jay Gould e Niles Eldredge en 1972, é unha teoría do proceso de evolución no tempo xeolóxico, do seu ritmo e patróns.Consiste de dúas afirmacións básicas: A meirande parte do cambio evolutivo ocorre durante eventos de especiación rápidos, e a maioría das especies entran logo da súa formación nunha fase de estase completo. Produciríase deste xeito unha descontinuidade no ritmo da evolución, que constituiría unha quenda entre curtos procesos de especiación, con grandes cambios, e prolongados períodos de estabilidade, nos que non actuaría a anaxénese dun modo significativo.

Contexto no que xorde a Teoría do Equilibrio Interrompido[editar | editar a fonte]

A Teoría da Evolución de Darwin ten como consecuencia dous procesos principais: a adaptación e a diversificación. En tanto o proceso de adaptación ten sido moi estudado por todos os xenetistas do S.XX, a cuestión do papel da diversificación e especiación dentro da evolución foi esquecido case por completo pola meirande parte dos científicos darwinistas e neodarwinistas anteriores aos anos 70, coa excepción daqueles formados como taxónomos (Dobzhansky, Huxley ou Mayr). A desinterese por este tema continuou non obstante até 1972 coa publicación do artigo “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" de Eldredge e Gould. Este artigo causou unha gran controversia no momento e foi duramente criticado pola práctica totalidade da ortodoxia darwinista.

Consideracións sobre a Teoría do Equilibrio Interrompido[editar | editar a fonte]

Catro aspectos do tratamento de Eldredge e Gould sobre o puntuacionismo foron os máis criticados.

O primeiro punto en recibir atención foi a pretensión de novidade. Algúns evolucionistas indignáronse polas afirmacións de Gould asociadas a que eles foran os primeiros en descubrir, ou polo menos en enfatizar, varios fenómenos evolutivos xa aceptados de forma xeral. Hai que dicir que o concepto de Equilibrio Interrompido é máis antigo que o nome que lle puxeron Eldredge e Gould (está implícito nos baseados nun concepto tipolóxico de especie, incluíndo os saltacionistas); porén eles foron os primeiros en desenvolvelo con base científica.

O seguinte en ser criticado foi a natureza aparentemente contundente das afirmacións. Por exemplo parecían suxerir que as especies recentemente formadas entraban invariablemente nun estado de estatismo completo despois da súa formación. Máis tarde aclararon que nunca afirmaran que o cambio gradual e anaxénico non ocorrese, senón que sinxelamente cuestionaban a frecuencia de cada un dos fenómenos. Unha das evidencias que se propuxeron para defender estes períodos estáticos foi a existencia dos chamados fósiles viventes, especies que permaneceron invariables durante millóns de anos. Non obstante, é este o destino da meirande parte das especies? Eldredge e Gould nunca afirmaron que os períodos de éstase fosen tan prolongados. Utilizaban as estimacións de Hamp e Stanley, que situaban a vida media dunha especie entre 5 e 11 millóns de anos. Referíndose a isto, propoñían que o proceso de especiación rápida, como o que defendían, debía situarse entorno ao 1% do tempo da existencia da especie (duns 50.000 a uns 100.000 anos) O rexistro fósil parecía confirmar isto. As especies aparecían dun xeito máis ou menos repentino, sen formas intermedias, e logo se mantiñan case invariables en toda a serie estratigráfica até a súa desaparición. Tradicionalmente este feito era explicado coma o reflexo da imperfección do devandito rexistro. Porén, os puntuacionistas alegan que só está a reflectir o verdadeiro significado da especiación. Esta se produciría en poboacións de pequeno tamaño e dun xeito case instantáneo (falando en tempo xeolóxico), polo que a probabilidade de que quede pegada del é moi reducida. As especies só aparecerían no rexistro unha vez formadas, cando comezaran a espallarse, e a invariabilidade en toda a serie estratigráfica confirmaría a estase coma un feito. En contra disto algúns paleontólogos expuseron secuencias fósiles completas, nas que se amosaba gradualismo. Non obstante se lles poden poñer dúas obxeccións principais: en primeiro lugar incluso as series máis completas semellan presentar algúns saltos; ademais moitas das secuencias propostas baseábanse en especies non válidas, por canto só se diferenciaban as unhas das outras en pequenas variacións de tamaño e proporcións. Certamente, a frecuencia coa que se amosa a estase no rexistro fósil non era esperada pola maioría de xenéticos evolutivos, pero tamén hai que recoñecer que esta se mediu en termos de caracteres morfolóxicos, e non se pode desbotar que as especies estivesen a evolucionar sen que se vise reflectido mofoloxicamente, e por tanto no rexistro fósil Recentes estudos de bioloxía molecular amosaron sinais neste sentido. O estase atopado nos caracteres morfolóxicos de xéneros tan antigos como Rana, Bufo, Plethodon ou Drosophila non está debido á retención dun xenotipo mantido enteiramente sen variacións. Descubríronse cambios enzimáticos e moleculares, como a adquisición de mecanismos de illamento reprodutivo e numerosas adaptacións a medios cambiantes. O que permanecera estable era o morfotipo, o Bauplan básico. En calquera caso a Teoría do Equilibrio Interrompido non nega a existencia da anaxénese, senón que só cuestiona a súa predominancia como principal mecanismo para a aparición de novidades evolutivas.

En terceiro lugar, foi moi discutida a afirmación de que a Teoría Sintética neodarwiniana precisaba unha revisión para dar cabida ao Puntuacionismo. Gould máis tarde moderou a súa postura e comezou a cuestionar só o carácter reducionista da evolución que manexan moitos xenetistas (que contemplan a evolución como un cambio nas frecuencias xénicas ao longo do tempo); pero rexeitar este axioma non implica rexeitar toda a síntese evolucionista. É certo que a quenda entre procesos de especiación e estase non fora prevista pola maioría dos xenetistas dentro do marco darwiniano, pero iso non significa que non teña cabida dentro del. Aínda que foron propostos distintos mecanismos para explicar o fenómeno, un ritmo interrompido pode ser explicado sinxelamente a través da especiación alopátrida. Neste caso a poboación central (con maior fluxo xénico), e de maior tamaño (situación máis próxima á panmixia) tendería cara unha estabilidade que se reflectiría na estase. No entanto, nas poboacións pequenas e illadas sería máis doado que se dese un cambio rápido na poboación que constituíse un evento de especiación tal e como describe a teoría do Equilibrio Interrompido.

A cuarta razón pola que o Puntuacionismo tivo tanta oposición foi porque nun principio foi relacionado co saltacionismo clásico e coas ideas de macromutación de Goldschmidt, provocando confusión sobre o que o equilibrio puntuado significaba realmente. Goldschmidt defendía o cambio evolutivo a través de mutacións sinxelas que provocarían un gran cambio fenotípico (macromutacións), dando lugar a un individuo moi diferente que sería o representante dun novo taxón. Esta teoría foi chamada teoría do “Monstro con Esperanza”. Teoricamente as macromutacións son posibles, pero só a nivel fenotípico, e non poderían orixinar individuos pertencentes a un novo taxón. Os cambios evolutivos, por moi rápidos que sexan deben ocorrer a nivel poboacional e ser por tanto gradualismo darwiniano. Gould non utilizou a teoría de Goldschmidt nos seus primeiros traballos, como se adoita dicir, para apoiar o Equilibrio Interrompido. Non obstante hai que precisar que esta teoría non implica ningún mecanismo evolutivo concreto, só impón algunha restrición sobre os mesmos, e por tanto non se pode entrar a valorar as ideas de Goldschmidt no tratamento do Puntuacionismo. Asemade Gould relacionou co equilibrio puntuado o mecanismo da selección entre especies, que implicaría propiedades a nivel de especie sobre as que puidese actuar a evolución, provocando un éxito diferencial. Todas estas propostas produciron bastantes críticas e confusión no xa polémico debate puntuacionista.

Conclusión[editar | editar a fonte]

En definitiva, o Equilibrio Interrompido ten sido unha das teorías máis discutidas na Bioloxía do último terzo do S.XX, e, sen entrar a xulgar a súa corrección, todos os científicos recoñecen a importancia que tivo como pulo para o debate e avance do marco conceptual da especiación e de toda a Bioloxía evolutiva.