Corpo de Cajal

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Núcleos de células de rato (azuis) que conteñen corpos de Cajal (verdes) visualizados por fusión da proteína p80/coilina coa GFP.
Imaxe de inmunofluorescencia que revela a localización da proteína fibrilarina, e mostra a localización dos corpos de Cajal (en verde).

Os corpos de Cajal son suborgánulos esféricos de 0,3-1,0 µm de diámetro que se encontran no núcleo celular de células en proliferación[1] como as células embrionarias e tumorais, ou células metabolicamente activas como as neuronas. A diferenza dos orgánulos citoplasmáticos máis típicos, os corpos de Cajal carecen de membrana fosfolipídica que os rodee, e consisten principalmente en proteínas e ARN procedentes do nucleoplasma circundante. Foron descubertos por Santiago Ramón y Cajal en 1903, que os chamou corpos accesorios nucleolares debido á súa asociación cos nucléolos nas células neuronais.[2] Foron redescubertos polos microscopistas electrónicos e denominados corpos enrolados (coiled bodies, CBs), pola súa aparencia de fíos enrolados nas imaxes de microscopio electrónico, e despois renomeados como corpos de Cajal.[3] A investigación dos corpos de Cajal acelerouse despois do descubrimento e clonación da proteína marcadora p80/coilina.[4] Os corpos de Cajal ensámblanse con ARN, o cal é utilizado pola telomerase para engadir nucleótidos aos extremos dos telómeros dos cromosomas.[5]

Algúns compoñentes dos corpos de Cajal serían as proteínas fibrilarina, Nopp140 e NAP 57, que son tamén tipicamente nucleolares, e snRNPs.[1] Viuse que a actina nuclear tamén podería formar parte dalgúns subtipos de corpos de Cajal, polo menos nas plantas.[6]

Dado que está habitualmente rodeado da proteína coilina, parece que a súa interacción incrementa a eficiencia doutros procesos nucleares concentrando os seus compoñentes no corpo de Cajal, sobre todo a ensamblaxe de snRNPs, para formar o espliceosoma.

Outras estruturas similares nucleares en aparencia case idénticas aos corpos de Cajal son os GEMs (Xémini de corpos enrolados), que terían a proteína SMN. Para algúns autores ambas as estruturas son distintos estados da mesma estrutura.[7] Algunhas enfermidades hereditarias neuromusculares poderían estar asociadas coa SMN.[8]


Historia[editar | editar a fonte]

Os corpos de Cajal foron descubertos polo neurobiólogo aragonés Santiago Ramón y Cajal en 1903 como pequenas manchas arxirofílicas nos núcleos de células neuronais usando tinguidura de prata. Debido á súa estreita asociación cos nucléolos deulles o nome de corpos nucleolares accesorios. Posteriormente, foron esquecidos e redescubertos varias veces independentemente, o que fixo que científicos de diferentes campos de investigación lles deran distintos nomes, entre os que estaban "orgánulos esfera", "Binnenkörper", "corpos nucleolares" ou "corpos enrolados". O nome corpos enrolados vén das observacións dos microscopistas electrónicos Monneron e Bernhard, que describiron estes corpos como agregados compostos de filamentos enrolados con grosores de 400-600 Å. Cando utilizaron un maior aumento, parecían como diminutas fibrilas de 50 Å de grosor enroscadas irregularmente ao longo do eixe dos filamentos. Prediciuse que os corpos estaban formados por ribonucleoproteínas, xa que tratando as células con protease e ARNase conxuntamente, pero non por separado, causábase un drástico cambio na estrutura dos corpos de Cajal.[9] Finalmente recibiron o nome de corpos de Cajal, en honor ao seu descubridos, grazas ao investigador J. G. Gall..[10]

Localización[editar | editar a fonte]

Os corpos de Cajal só se atopan no núcleo das células de plantas, lévedos e animais. Aparecen en células que mostran xeralmente gran actividade transcricional, incluíndo as células que están dividíndose rapidamente.[10]

Corpos de Cajal e ciclo celular[editar | editar a fonte]

Miden arredor de 0,1-2,0 micrómetros e atópanse en número de un a cinco por núcleo. O número varía en diferentes tipos de células e segundo o momento do ciclo celular. O máximo número atínguese en metade da fase G1, e cara á G2 fanse máis grandes e o seu número decrece. Os corpos de Cajal desensámblanse durante a fase M e reaparecen de novo na fase G1. Estes cambios débese probablemente a que os corpos de Cajal son posiblemente sitios de ensamblaxe ou modificación da maquinaria de transcrición do núcleo.[11]

Funcións[editar | editar a fonte]

Os corpos de Cajal únense ao nucléolo por moléculas da proteína coilina. A P80-coilina é un marcador específico dos corpos de Cajal,[12] e a demostración destes corpos tende a estar aociada co nucléolo cando as células non están dividíndose.

Os corpos de Cajal foron implicados en procesos metabólicos relacionados co ARN como a bioxénese, maduración e reciclaxe das snRNPs, procesamento de histonas e do ARNm, e mantemento dos telómeros.[13]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 Torres Montaner, A (2002). "El cuerpo accesorio de Cajal". Revista Española de Patología 35 (4). http://patologia.es/volumen35/vol35-num4/pdf%20patologia%2035-4/35-4-24.pdf.
  2. Cajal SR (1903). "Un sencillo metodo de coloracion selectiva del reticulo protoplasmico y sus efectos en los diversos organos nerviosos de vertebrados e invertebrados". Trab Lab Investig Biol Univ Madr 2: 129–221.
  3. Gall JG, Bellini M, Wu Z, Murphy C (December 1999). "Assembly of the Nuclear Transcription and Processing Machinery: Cajal Bodies (Coiled Bodies) and Transcriptosomes". Mol. Biol. Cell 10 (12): 4385–402. PMC 25765. PMID 10588665. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=25765.
  4. Andrade LE, Chan EK, Raska I, Peebles CL, Roos G, Tan EM (June 1991). "Human autoantibody to a novel protein of the nuclear coiled body: immunological characterization and cDNA cloning of p80-coilin". J. Exp. Med. 173 (6): 1407–19. DOI:10.1084/jem.173.6.1407. PMC 2190846. PMID 2033369. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2190846.
  5. Wright, W.E., Zhao, Y.; Abreu, E., Kim, J., Stadler, G., Eskiocak, U., Terns, M.P., Terns, R.M., Shay, J.W. (6). "Processive and Distributive Extension of Human Telomeres by Telomerase Under Homeostatic and Non-equilibrium Conditions". Molecular Cell 42 (3): 297–307. DOI:10.1016/j.molcel.2011.03.020. PMC 3108241. PMID 21549308. http://www.cell.com/molecular-cell/abstract/S1097-2765(11)00248-6.
  6. Cruz JR, Moreno Díaz de la Espina S. (2008). "Subnuclear compartmentalization and function of actin and nuclear Myosin I in plants". Chromosoma Epub. PMID 18982342.
  7. Matera AG, Frey MA.. Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?. DOI:10.1086/301992. PMID 9683623.
  8. Morris, GE. "The Cajal Body". Biochim. Biophys. Acta 1783 (11). PMID 18755223.
  9. Monneron A, Bernhard W (May 1969). "Fine structural organization of the interphase nucleus in some mammalian cells". J. Ultrastruct. Res. 27 (3): 266–88. DOI:10.1016/S0022-5320(69)80017-1. PMID 5813971. http://www.sciencedirect.com/science/article/B7MF7-4DR1MH6-14/2/6b749ce5733da01790d4ff0ca5ef3c3a.
  10. 10,0 10,1 Ogg S, Lamond A. "Cajal bodies and coilin--moving towards function". J Cell Biol (1). DOI:10.1083/jcb.200206111. PMID 12379800.
  11. Cremer T, Cremer C (2001). "Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells". Nat Rev Genet 2 (4): 292–301. DOI:10.1038/35066075. PMID 11283701.
  12. Raska I, Ochs RL, Andrade LE et al. (1990). "Association between the nucleolus and the coiled body". J. Struct. Biol. 104 (1–3): 120–7. DOI:10.1016/1047-8477(90)90066-L. PMID 2088441.
  13. Cioce M, Lamond A. Cajal bodies: a long history of discovery. DOI:10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738. PMID 16212489.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]