Cápsida

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Esquema dun citotomegalovirus, virus con cápsida icosaédrica e envoltura.
Modelo tridimensional da estrutura helicoidal da cápsida.
Algúns fagos teñen estrutura complexa.

A cápsida (ás veces cápside) é a cuberta proteica dun virus. Está formada por varias subunidades estruturais oligoméricas feitas de proteínas chamadas protómeros. As subunidades morfolóxicas tridimensionais observables, que poden corresponderse cunha molécula proteica ou con varias denomínanse capsómeros. As cápsidas que encerran o material xenético do virus chámanse nucleocápsidas (hai virus con dúas cápsidas como o VIH).

As caras da cápsida poden constar dun mesmo tipo de proteína ou de varias. Por exemplo, a cápsida do virus da glosopeda ten caras que constan de varias proteínas distintas.[1]

Algúns virus están envoltos, é dicir, a cápsida está envolta por unha membrana lipídica denominada envoltura viral. O virus adquire está envoltura a partir dunha membrana da célula hóspede, que xeralmente é a membrana plasmática, pero pode ser outra membrana interna, como a envoltura nuclear ou a do aparato de Golgi.[2]

Unha vez que o virus infectou a célula empeza a replicarse utilizando a maquinaria celular da célula infectada. Durante este proceso sintetízanse novas subunidades da cápsida codificadas no material xenético do virus, utilizando os mecanismos para a síntese de proteínas da célula. Nalgúns virus durante o proceso de ensamblaxe, unha subunidade portal ensámblase nun vértice da cápsida. A través desta, transpórtase o ADN ou ARN viral ao interior da cápsida.[3]

Utilizáronse análises estruturais das principais arquitecturas proteicas das cápsidas para categorizar os virus en familias. Por exemplo, o bacteriófago PRD1, o virus da alga Chlorella de Paramecium bursaria (o virus afecta á alga que vive dentro do paramecio), e os adenovirus de mamíferos foron situados na mesma familia.[4]

Tipos[editar | editar a fonte]

Cápsida icosaédrica dun Adenovirus.

As cápsidas clasifícanse a grandes trazos en tres grandes grupos de acordo coa súa estrutura:

  • Helicoidal. Os capsómeros dispóñense helicoidalmente formando unha especie de tubo cilíndrico. Típica de virus vexetais e bacteriófagos. Exemplo típico: virus do mosaico do tabaco, que ten 2.130 capsómeros idénticos que se dispoñen helicoidalmente arredor do ARN monocatenario do virus. Todos os capsómeros están constituídos por unha proteína de 158 aminoácidos.
  • Icosaédrica. Ten forma aproximada de icosaedro.[5][6] A forma icosaédrica ten 20 caras que son triangulos equiláteros e aproxímase á dunha esfera.[7] É típica principalmente de virus animais e en menor medida de virus vexetais e fagos. Os capsómeros dispóñense formando un icosaedro que, por difracción de raios X se viu que presenta simetría rotacional 5:3:2, de tal maneira que se poden distinguir dentro da partícula tres eixos distintos: quinarios (atravesan vértices), ternarios (centros de caras opostas) e binarios (centros de arestas). Estas cápsidas teñen dous tipos distintos de capsómeros, sempre constituídos por varias proteínas. Os capsómeros poden ser: pentámeros ou pentóns (capsómeros de cinco monómeros que se localizan nos vértices da cápsida), e hexámeros ou hexóns (seis monómeros situados nas caras do icosaedro). Nalgúns virus icosaédricos aparecen pugas ou espículas, que son estruturas de fixación ou ancoraxe á célula hóspede. O prolato é unha forma icosaédrica alongada ao longo dun eixe que teñen os bacteriófagos.
  • Complexa. Algúns virus, como os bacteriófagos, desenvolveron estruturas máis complicadas debido a restricións de elasticidade e electrostática. Poden ter partes icosaédricas máis ou menos modificadas e partes helicoidais e fibras proteicas adicionais.[8] O virión ten polo menos dúas partes, unha cabeza ou nucleocápside e unha cola (aos virus con cola chámaselles urófagos). A cabeza pode ser de dous tipos: icosaédrica (virus bacterianos da serie P) ou unha cabeza constituída por un prisma hexagonal e en cada extremo unha pirámide hexagonal (virus da serie T-par, como o fago T2). A cola pode ser moi sinxela, ás veces un tubo oco que sae dun extremo da cabeza; ou ser máis complexa. O caso extremo son os fagos T-par que presentan simetría dobre, cúbica e helicoidal. O virión da serie T-par ten 3 partes: cabeza, colo e cola. Da cabeza parte un tubo oco que contacta cunha estrutura anular non contráctil (colo). Despois vén a cola, cunha vaíña contráctil de 24 aneis que remata nunha estrutura hexagonal perforada chamada placa basal. De cada vértice da placa basal parte unha fibra basal contráctil e debaixo dela pode haber 6 espiñas ou pugas caudais.

Número de triangulación[editar | editar a fonte]

Números T das cápsidas víricas.

Ás cápsidas dos virus icosaédricos asígnaselles un número de triangulación (número T) para describir a relación entre o número de pentágonos e de hexágonos que forman a cápsida, é dicir, a súa case-simetría na cápsida. A idea do número T foi desenvolvida orixinalmente para explicar a case-simetría por Caspar e Klug en 1962.[9]

Por exemplo, un virus con forma de dodecaedro ten un número T de 1 (xeralmente escrito T=1) e outro con forma de icosaedro truncado tería T=3. O número T calcúlase ao (1) aplicar unha cadrícula á superficie do virus con coordenadas h e k, (2) contar o número de pasos entre os sucesivos pentágonos na superficie do virus, e (3) aplicar a fórmula seguinte:

T = h^2 + h \cdot k + k^2 =  (h+k)^2 - hk

onde h \ge k e h e k son as distancias entre os sucesivos pentágonos na superficie do virus para cada eixo (ver figura á dereita). Canto máis longo é o número T máis hexágonos están presentes en relación cos pentágonos.[10][11]

Representación de números T de cápsidas víricas ata o (6,6)
parámetros da cápsida sistema hexágono/pentágono sistema triangular
(h,k) T # hex notación de Conway imaxe nome xeométrico # tri notación de Conway imaxe nome xeométrico
(1,0) 1 0 D Dodecaedro Dodecaedro 20 I Icosaedro Icosaedro
(1,1) 3 20 tI
dkD
Icosaedro truncado Icosaedro truncado 60 kD Pentaquisdodecaedro Pentaquisdodecaedro
(2,0) 4 30 cD=t5daD Triacontaedro rómbico truncado Triacontaedro rómbico truncado 80 k5aD Pentaquisicosidodecaedro Pentaquisicosidodecaedro
(2,1) 7 60 dk5sD Conway polyhedron Dk5sI.png Hexacontaedro pentagonal truncado 140 k5sD Conway polyhedron K5sI.png Pentaquisdodecaedro romo ou alternado (snub)
(3,0) 9 80 dktI Conway polyhedron Dk6k5tI.png Pentaquisdodecaedro hexapentatruncado 180 ktI Conway polyhedron K6k5tI.png Icosaedro hexapentaquis truncado
(2,2) 12 110 dkt5daD Conway polyhedron dkt5daD.png 240 kt5daD Conway polyhedron kt5daD.png Hexapentaquistriacontaedro rómbico truncado
(3,1) 13 120 260
(4,0) 16 150 ccD Conway polyhedron dk6k5at5daD.png 320 dccD Conway polyhedron k6k5at5daD.png
(3,2) 19 180 380
(4,1) 21 200 dk5k6stI
tk5sD
Conway polyhedron Dk5k6st.png 420 k5k6stI
kdk5sD
Conway polyhedron K5k6st.png Hexapentaquisicosaedro truncado romo ou alternado (snub)
(5,0) 25 240 500
(3,3) 27 260 tktI Conway polyhedron dkdktI.png 540 kdktI Conway polyhedron kdktI.png
(4,2) 28
(5,1) 31
(6,0) 36 350 tkt5daD Conway polyhedron tkt5daD.png 720 kdkt5daD Conway polyhedron kdkt5daD.png
(4,3) 37
(5,2) 39
(6,1) 43
(4,4) 48 470 dadkt5daD Conway polyhedron dadkt5daD.png 960 k5k6akdk5aD Conway polyhedron k5k6akdk5aD.png
(6,2) 48
(5,3) 49
(5,4) 61
(6,3) 64
(5,5) 75
(6,4) 76
(6,5) 91
(6,6) 108
...

Os números T poden representarse de diferentes maneiras, por exemplo T=1 pode representarse só como un icosaedro ou un dodecaedro e, dependendo do tipo de case-simetría, T=3 pode ser representado como dodecaedro truncado, icosidodecaedro, ou icosaedro truncado e os seus respectivos duais triaquisicosaedro, triacontaedro rómbico, ou pentaquisdodecaedro.[12]

Formas específicas[editar | editar a fonte]

Icosaédrica[editar | editar a fonte]

Esquema dunha cápsida icosaédrica.

Aínda que a estrutura icosaédrica é extremadamente común entre os virus, existen diferenzas de tamaño e lixeiras variacións entre os virións. Se consideramos que o virus ten unha subunidade asimétrica nunha cara triangular dun icosaedro regular, e tres subunidades en cada cara, poderían situarse 60 subunidades de forma equivalente no icosaedro. A maioría dos virións, debido ao seu tamaño, teñen máis de 60 subunidades. Estas variacións foron clasificadas baseándose no principio de case-equivalencia proposto por Donald Caspar e Aaron Klug.[13]

Unha estrutura icosaédrica pode considerarse como construída con 12 pentámeros e con hexámeros. O número de pentámeros é fixo pero o número de hexámeros varía.[14] As cápsidas poden construírse con pentámeros e hexámeros minimizando o número T (número de triangulación) de localizacións non equivalentes que ocupan as subunidades, e o número T adopta os valores enteiros 1, 3, 4, 7, 12, 13,...(T = h2 + k2 + hk, con h, k igual a números enteiros non negativos). Estas cubertas sempre conteñen 12 pentámeros e 10 (T-1) hexámeros. Aínda que esta clasificación pode aplicarse á maioría dos virus coñecidos, tamén hai excepcións, como os retrovirus, nos que as mutacións puntuais rompen a simetría.[14]

Prolato[editar | editar a fonte]

É un icosaedro alongado ao longo dun eixo. É unha disposición observada comunmente nas cabezas dos bacteriófagos. Tales estruturas están compostas por un cilindro cunha tapa en cada extremo. O cilindro está composto de 10 triángulos. O número Q, que pode ser un enteiro positivo ou negativo, específica o número de triángulos, compostos de subunidades asimétricas, que forman os 10 triángulos do cilindro. As tapas clasifícanse polo número T.[15]

Nucleocápsida[editar | editar a fonte]

A miúdo os termos cápsida e nucleocápsida utilízanse incorrectamente como sinónimos. Só as cápsidas que se asocian directamente co ácido nucleico tamén se poden chamar nucleocápsidas. Existen virus (como o virus da inmunodeficiencia humana) que presentan unha cápsida exterior, e unha segunda cápsida interna que encerra o ácido nucleico; esta última sería a nucleocápsida, pero non a primeira.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. "Virus Structure (web-books.com)". http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch1E1.htm.
  2. Alberts, Bruce; Bray, Dennis; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Watson, James D. (1994). Molecular Biology of the Cell (4 ed.). pp. 280.
  3. Newcomb WW, Homa FL, Brown JC (August 2005). "Involvement of the Portal at an Early Step in Herpes Simplex Virus Capsid Assembly". Journal of Virology 79 (16): 10540–6. DOI:10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005. PMC 1182615. PMID 16051846. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1182615.
  4. Khayat et al. classified Sulfolobus turreted icosahedral virus (STIV) and Laurinmäki et al. classified bacteriophage Bam35 – Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103, 3669 (2006); 102, 18944 (2005); Structure 13, 1819 (2005)
  5. Lidmar J, Mirny L, Nelson, DR (2003). "Virus shapes and buckling transitions in spherical shells". Phys. Rev. E 68 (5): 051910. DOI:10.1103/PhysRevE.68.051910.
  6. Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (2007). "Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104 (47): 18382–18386. DOI:10.1073/pnas.0703431104.
  7. Branden, Carl and Tooze, John (1991). Introduction to Protein Structure. New York: Garland. pp. 161–162. ISBN 0-8153-0270-3.
  8. Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (2011). "Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108 (11): 4292–4296. DOI:10.1073/pnas.1012872108. PMC 3060260. PMID 21368184. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3060260.
  9. Caspar, D. L. D. and Klug, A. (1962). "Physical Principles in the Construction of Regular Viruses". Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 27: 1–24. PMID 14019094.
  10. Mannige RV, Brooks CL III (2010). "Periodic Table of Virus Capsids: Implications for Natural Selection and Design". PLoS ONE 5 (3): e9423. DOI:10.1371/journal.pone.0009423. PMC 2831995. PMID 20209096. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2831995.
  11. "T-number index". VIPERdb. La Jolla, CA: The Scripps Research Institute. DOI:10.1093/nar/gkn840. http://viperdb.scripps.edu/virus.php. Consultado o March 17, 2011.
  12. K. V. Damodaran, Vijay S. Reddy, John E. Johnson and Charles L. Brooks III (2002). "A General Method to Quantify Quasi-equivalence in Icosahedral Viruses". J. Mol. Biol. 324 (4): 723–737. DOI:10.1016/S0022-2836(02)01138-5. PMID 12460573.
  13. Caspar DLD, Klug A (1962) Q. Biol. 27, 1–24.
  14. 14,0 14,1 Johnson, J. E. and Speir, J.A. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press. pp. 115–123. ISBN 0-12-375146-2.
  15. Casens, S. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press. pp. 167–174. ISBN 0-12-375146-2.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outras lecturas[editar | editar a fonte]